Желточный мешок — эмбриональная структура позвоночных¶
Желточный мешок (лат. sacculus vitellinus) — внезародышевая (экстраэмбриональная) оболочка, формирующаяся у амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) на ранних этапах эмбриогенеза. Представляет собой вырост энтодермы и мезодермы, заполненный желтком или его остатками, обеспечивает питание и газообмен зародыша до формирования плаценты, а у некоторых видов — до вылупления.
¶Образование и строение
Желточный мешок закладывается у всех амниот на стадии гаструлы в виде вентрального выпячивания бластодермы (у птиц и рептилий — желточного блюшка). У млекопитающих он формируется из клеток гипобласта (энтодермы) и первичной мезодермы, выстилающих полость бластоцисты. Стенка мешка состоит из двух слоёв: наружного мезодермального и внутреннего энтодермального, между которыми проходят кровеносные сосуды.
Внутри мешка накапливается желток — комплекс белков, липидов и углеводов, служащий источником строительного материала и энергии для развивающегося зародыша. У яйцекладущих амниот (птиц, пресмыкающихся, однопроходных) объём желтка велик, у плацентарных млекопитающих он минимален, так как функцию питания берёт на себя плацента.
¶Функции
Желточный мешок выполняет несколько ключевых задач в раннем эмбриогенезе:
- Питание. Зародыш поглощает желточные белки и липиды через энтодермальные клетки мешка. У птиц этот источник основной до момента начала функционирования аллантоиса и хориоаллантоисной плаценты.
- Газообмен. Сосудистая стенка мешка обеспечивает диффузию кислорода и углекислого газа между желтком и внешней средой.
- Кроветворение. У многих позвоночных (включая человека) первые кроветворные клетки (гемоцитобласты) появляются в стенке желточного мешка, а не в самом зародыше. Эмбриональные эритроциты, циркулирующие по сосудам мешка, переносят кислород к тканям.
- Формирование первичных половых клеток. У ряда видов первичные гонобласты мигрируют из энтодермы желточного мешка к зачаткам половых желёз.
- Образование аллантоиса. У амниот из стенки желточного мешка выростает аллантоис — вторая внезародышевая оболочка, участвующая в дыхании и выведении азотистых отходов.
¶У разных классов позвоночных
¶У птиц
У птиц желточный мешок наиболее развит. Желток, отложенный в яйцеклетку в яйцеводе, окружён желточной оболочкой (вителлиновой мембраной). По мере развития зародыша желток расходуется, а мешок уменьшается в объёме и в конце инкубации втягивается в тело цыплёнка.
¶У млекопитающих
У плацентарных млекопитающих желточный мешок закладывается, но желтка почти не содержит. Тем не менее структура сохраняет важные функции: в ней закладываются первичные кроветворные клетки и первичные половые клетки, происходит обмен веществ между эмбрионом и материнским организмом до формирования хориона. У человека сосуды желточного мешка функционируют в течение первых 8 недель беременности, после чего постепенно регрессируют. Остаток мешка сохраняется в виде желточного протока, соединяющего кишечник эмбриона с мешком, и желточно-кишечного (омфало) протока. Заращение протока обычно происходит к 5—6-й неделе; нарушение этого процесса приводит к врождённым аномалиям — мекониальным свищам, кистам желточного протока, а в редких случаях — к непроходимости кишечника.
¶У рептилий
У пресмыкающихся желточный мешок аналогичен птичьему: снабжает зародыш питанием и участвует в газообмене через сосудистую сеть. У живородящих видов (некоторые ящерицы, змеи) желток сохраняется, но объём его меньше, чем у яйцекладущих.
¶Регрессия и остатки
После завершения основных функций желточный мешок подвергается апоптозу и редуцируется. У человека к концу первого триместра беременности мешок превращается в небольшое образование диаметром около 5 мм, расположенное в хорионической пластинке. В клинической практике сохранение желточного мешка на сроках после 5—6 недель беременности является ультразвуковым признаком нормального развития эмбриона, а его отсутствие при наличии плодного яйца — маркером неразвивающейся беременности.
¶Эволюционное значение
Желточный мешок рассматривается как эволюционный наследник желточного мешка рыб и земноводных, адаптированный к развитию на суше. Появление амниотической яйцевой скорлупы и внезародышевых оболочек — желточного мешка, аллантоиса и амниона — позволило позвоночным освободиться от водной среды при размножении. У млекопитающих, перешедших к внутриутробному развитию с плацентой, желточный мешок утратил трофическую функцию, но сохранил роль в гемопоэзе и закладке половых клеток.
¶Источники
- Балашов Ю. С. «Развитие животных. Эмбриология позвоночных: амниоты»
- Кэрролл Р. «Палеонтология и эволюция позвоночных»
- Лурье И. С. «Эмбриология человека»
- Gilbert S. F. «Developmental Biology»
- Мамедов Р. Д., Пантелеев И. Н. «Акушерство и гинекология»
