Аэренхима

Аэренхима — это воздухоносная ткань растений, специализированная паренхимная ткань, характеризующаяся наличием крупных межклетников, заполненных воздухом. Аэренхима обеспечивает газообмен между надземными и подземными органами растения, а также придаёт плавучесть водным и болотным видам. Относится к основным тканям растений и встречается преимущественно у видов, произрастающих в условиях избыточного увлажнения или в водной среде.

Строение и структура

Аэренхима состоит из живых паренхимных клеток, которые соединены между собой таким образом, что образуют систему крупных воздушных полостей — межклетников. Клетки аэренхимы часто имеют звездчатую или округлую форму, а их стенки могут быть тонкими или слегка утолщёнными. Межклетники могут занимать до 60–70 % объёма ткани, что значительно снижает плотность органа.

Типы аэренхимы

По способу образования и морфологии различают несколько типов аэренхимы:

• Губчатая (лакунарная) аэренхима — образуется в результате расхождения клеток паренхимы в процессе роста, характерна для многих водных растений (например, кувшинка, элодея). Межклетники имеют неправильную форму и соединены в единую сеть.
• Камерная (аэренхима с перегородками) аэренхима — формируется за счёт деления клеток меристемы, при котором часть клеток отмирает, образуя крупные воздушные камеры, разделённые однослойными перегородками из живых клеток. Типична для злаков (например, рис, тростник) и осоковых.
• Склеренхимная аэренхима — редкий тип, при котором стенки клеток аэренхимы утолщаются и лигнифицируются, что придаёт дополнительную механическую прочность.

Функции

Основные функции аэренхимы связаны с адаптацией растений к условиям гипоксии (недостатка кислорода) в корнеобитаемой среде.

Газообмен

Аэренхима служит проводником кислорода от надземных частей растения (листьев, стеблей) к корням и другим подземным органам, которые находятся в анаэробных условиях (заболоченная почва, ил). Диффузия газов происходит через систему межклетников, соединённых с устьицами и чечевичками. В обратном направлении из корней в атмосферу удаляются углекислый газ и метан, образующиеся в результате анаэробного дыхания микроорганизмов.

Плавучесть

У водных растений (например, кувшинка, ряска, водяной гиацинт) аэренхима в стеблях и листьях обеспечивает положительную плавучесть, удерживая листья и цветки на поверхности воды. У некоторых видов, таких как виктория амазонская, аэренхима в черешках листьев позволяет им выдерживать значительную нагрузку.

Защита от механических повреждений

Воздушные полости аэренхимы амортизируют удары волн и течений у водных растений, а также снижают риск повреждения корней при колебаниях уровня воды.

Распространение и экология

Аэренхима характерна для растений, обитающих в условиях постоянного или периодического затопления: болотные и водные виды, рисовые поля, мангровые заросли, влажные тропические леса. У многих видов аэренхима образуется в ответ на затопление как адаптивный признак (индуцированная аэренхима). Например, у риса посевного (Oryza sativa) при затоплении в корнях и стеблях формируется аэренхима, позволяющая растению выживать при уровне воды до 50 см. У некоторых видов ив и тополей аэренхима развивается в корнях при длительном затоплении.

Примеры растений с выраженной аэренхимой

• Кувшинка белая (Nymphaea alba) — в черешках листьев и корневищах имеются крупные воздушные камеры.
• Элодея канадская (Elodea canadensis) — стебли и листья содержат губчатую аэренхиму, обеспечивающую плавучесть.
• Рис посевной (Oryza sativa) — аэренхима в корнях и стеблях формируется при затоплении.
• Тростник обыкновенный (Phragmites australis) — стебли и корневища пронизаны системой воздушных каналов.
• Мангровые деревья (род Rhizophora) — в корнях-ходулях развита аэренхима, обеспечивающая газообмен в приливно-отливной зоне.

Развитие и регуляция

Образование аэренхимы может быть как запрограммированным (конститутивным), так и индуцированным в ответ на гипоксию. У многих злаков и осоковых аэренхима формируется в ходе нормального развития корней и стеблей. При затоплении у растений активируется синтез этилена — растительного гормона, который стимулирует программируемую клеточную смерть (апоптоз) в определённых участках паренхимы, что приводит к образованию воздушных полостей. У некоторых видов, например у кукурузы, аэренхима образуется только при затоплении, а у риса — как конститутивно, так и индуцированно.

Значение в сельском хозяйстве и экологии

Аэренхима играет ключевую роль в устойчивости сельскохозяйственных культур к затоплению. Селекция риса, кукурузы, пшеницы и других культур на устойчивость к переувлажнению часто направлена на усиление способности к формированию аэренхимы. В экологии аэренхима способствует выделению метана из заболоченных почв в атмосферу через растения (так называемый растительный транспорт метана), что важно для глобального углеродного цикла. Например, рисовые поля являются одним из крупнейших антропогенных источников метана, и аэренхима риса служит основным путём его эмиссии.

Источники

• Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969.
• Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.: Наука, 1964.
• Jackson M. B., Armstrong W. Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submergence // Plant Biology. — 1999. — Vol. 1, № 3. — P. 274–287.
• Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб.: Мир и семья, 1995.
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. Biology of Plants. — 8th ed. — W. H. Freeman, 2013.