Аксон: структура и функция нервного волокна¶

Аксон (от др.-греч. ἀξών — ось) — это отросток нейрона, предназначенный для проведения нервного импульса от тела клетки к другим нейронам, мышечным или секреторным клеткам. Аксон является основной структурной единицей нервного волокна. У большинства нейронов существует один аксон, тогда как дендритов может быть несколько. Длина аксонов варьируется от нескольких микрометров до более чем метра — например, аксоны моторных нейронов, идущих от спинного мозга к стопе, достигают около 1 м.

¶Строение аксона

Аксон начинается с аксонального холмика (возвышения) на теле нейрона — участка с высокой плотностью натриевых каналов, где генерируется потенциал действия. Далее следует цилиндрический отросток — нейрит, покрытый аксоплазмой (цитоплазмой аксона) и плазматической мембраной, которая называется аксолеммой.

В отличие от тела клетки и дендритов, аксон не содержит рибосом, однако содержит нейрофиламенты и микротрубочки, ориентированные вдоль оси волокна. Микротрубочки обеспечивают транспорт веществ: антероградный (от тела клетки к терминалям) — с помощью белка кинезина, и ретроградный (обратный) — с помощью динеина. Этот аксональный транспорт переносит митохондрии, везикулы с нейромедиаторами, ферменты и другие молекулы. Аксоны лишены шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарат Гольджи, поэтому все белки и органеллы синтезируются в теле клетки и доставляются по микротрубочкам.

¶Миелинизация

У позвоночных аксоны значительной части нейронов покрыты миелиновой оболочкой — многослойной мембранной структурой, ускоряющей проведение импульса. Миелин образуют шванновские клетки в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной. Между участками миелиновой оболочки расположены перехваты Ранвье — немиелинизированные промежутки шириной около 1 мкм, в которых сконцентрированы натриевые каналы. Благодаря перехватам импульс проводится скачкообразно (сальтаторное проведение), что увеличивает скорость до 120 м/с против 1–2 м/с у немиелинизированных волокон.

По диаметру и скорости проведения аксоны делят на три группы:

¶Терминальные структуры

На противоположном конце аксона расположены аксональные терминали (синаптические кольтерали, «синаптические кнопки»), образующие контакты с эффекторными клетками. В этих структурах содержатся синаптические везикулы с нейромедиатором. При приходе потенциала действия к терминали открывается кальциевые каналы, кальций инициирует слияние везикул с мембраной и высвобождение медиатора в синаптическую щель.

¶Повреждение и регенерация

При повреждении аксона периферических нервов возможна регенерация: шванновские клетки формируют направляющие тубулы, вдоль которых растёт аксональный отросток со скоростью около 1–3 мм в сутки. Регенерация центральных аксонов существенно ограничена из-за действия ингибиторов миелина и глиального рубца.

Повреждение аксонов лежит в основе ряда заболеваний: рассеянный склероз (демиелинизация в ЦНС), синдром Гийена — Барре (аутоиммунная демиелинизация периферических нервов), боковой амиотрофический склероз (дегенерация моторных аксонов), различные аксопатии при диабетической нейропатии и отравлениях нейротоксичными веществами.

¶История изучения

Термин «аксон» ввёл немецкий анатом Рихард Альтманн в 1889 году. Роль аксона в проведении импульса была экспериментально показана в работах Эдгара Дугласа Адриана и Отто Лёвика (Нобелевская премия, 1932). Механизм сальтаторного проведения описали в 1925 году Джон Зекерс и Иванко Бериташвили, а независимо — Ходжкин и Хаксли, разработавшие квантовативную модель потенциала действия (Нобелевская премия, 1963).

История изучения аксона и нервной проводимости в России связана с работами И.П. Павлова по физиологии нервных процессов и исследованиями Л.А. Орбели по нейрофизиологии.

История изучения аксона и нервной проводимости в России связана с работами И.П. Павлова по физиологии нервных процессов и исследованиями Л.А. Орбели по нейрофизиологии.

Источники:

• Кассельс Дж. Биохимия: в 2 т. — М.: Мир, 1987.
• Гайтон А., Холл Дж. Медицинская физиология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014.
• Кузьмин В.И. Курс лекций по физиологии человека. — М.: Высшая школа, 2004.
• Альтманн Р. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. — Leipzig, 1890.
• Ходжкин А., Хаксли А. Потенциал действия и нервный импульс. — М.: Мир, 1965.