Альтернария: род грибов-фитопатогенов¶

Альтернария (лат. Alternaria) — род несовершенных грибов (дейтеромицетов) из класса Dothideomycetes, насчитывающий по разным оценкам от 300 до более 600 видов. Представители рода широко распространены по всему миру и встречаются в почве, на растительных остатках, в воздухе и на поверхности живых растений. Многие виды являются опасными фитопатогенами, вызывающими болезни культурных растений, известные под общим названием альтернариозы, а также порчу продуктов питания в процессе хранения. Некоторые виды способны вызывать аллергические реакции и респираторные заболевания у человека.

¶Морфология и физиология

Грибы рода Alternaria характеризуются типичным для несовершенных грибов строением мицелия — он многоклеточный, септированный, ветвящийся, бесцветный или слегка окрашенный в молодом возрасте, с возрастом темнеющий. Отличительной особенностью рода является образование конидий — бесполых спор — на простых или разветвленных конидиеносцах.

Конидии альтернарии имеют характерную форму: они обратнобулавовидные, грушевидные или удлиненно-эллипсоидные, часто с вытянутым и суженным к вершине кончиком (носиком). Конидии многоклеточные, имеют как продольные, так и поперечные перегородки (септы), из-за чего выглядят поперечно-продольно разделенными на отдельные камеры. Окраска конидий варьируется от светло-оливковой до темно-коричневой, что связано с накоплением меланиноподобных пигментов в клеточной стенке. Конидии часто собраны в короткие цепочки, хотя у некоторых видов они образуются одиночно.

Физиологически альтернарии являются типичными сапротрофами и факультативными паразитами. Они способны использовать широкий спектр органических субстратов, активно продуцируя ферменты (целлюлазы, пектиназы, протеазы), разрушающие растительные ткани. Оптимальная температура для роста большинства видов составляет 20–28 °C, однако некоторые виды, например Alternaria solani, способны развиваться и при более низких температурах. Для роста и спороношения грибам требуется высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги на поверхности субстрата.

¶Классификация и основные виды

Таксономия рода Alternaria длительное время оставалась предметом дискуссий. Традиционно род относили к семейству Dematiaceae порядка Hyphomycetales (класс Hyphomycetes несовершенных грибов). С развитием молекулярно-генетических методов (анализ последовательностей ДНК) стало ясно, что род Alternaria вместе с близкими родами (Stemphylium, Ulocladium, Nimbya) образует естественную группу в составе порядка Pleosporales класса Dothideomycetes отдела Ascomycota. Современная систематика выделяет внутри рода несколько секций и видовых комплексов, различающихся по морфологическим и молекулярным признакам.

Среди наиболее изученных и экономически значимых видов выделяют:

• Alternaria solani — возбудитель ранней сухой пятнистости (макроспориоза) картофеля и томатов. Поражает листья, стебли и плоды, вызывая образование концентрических зон на пятнах, что приводит к преждевременному усыханию ботвы и снижению урожая.
• Alternaria alternata — наиболее распространенный и полиморфный вид, встречающийся повсеместно. Является типичным сапротрофом, но также поражает ослабленные растения, вызывая черную пятнистость многих культур (зерновые, овощные, плодовые). Этот вид чаще всего ответственен за аллергию у человека и порчу пищевых продуктов.
• Alternaria brassicicola и Alternaria brassicae — возбудители черной пятнистости (альтернариоза) капустных культур (крестоцветных). Поражают все надземные части растений, особенно опасны для семенников и при хранении кочанов.
• Alternaria dauci — возбудитель альтернариоза моркови, поражающий листья и корнеплоды.
• Alternaria mali — возбудитель пятнистости листьев яблони, распространенный преимущественно в странах Восточной Азии.

¶Экология и распространение

Альтернарии — космополитные организмы. Благодаря высокой экологической пластичности и способности образовывать огромное количество спор, они встречаются практически повсеместно: от арктических до тропических регионов. Основным резервуаром грибов является почва и растительные остатки, где они существуют в виде сапротрофного мицелия. Конидии альтернарии чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, включая высушивание и ультрафиолетовое излучение.

В воздухе споры альтернарии являются одними из доминирующих компонентов микоаэропланктона в умеренных широтах. Их концентрация в атмосфере возрастает в теплый период года (с весны до осени), достигая пика в сухую и ветреную погоду. Споры способны переноситься воздушными потоками на значительные расстояния, что обеспечивает широкое расселение грибов.

Помимо сапротрофного существования, многие виды альтернарии эволюционировали как патогены растений. Заражение происходит через устьица, механические повреждения или непосредственно через неповрежденную кутикулу. Прорастая, гифы гриба проникают в ткани растения-хозяина, выделяя токсины и ферменты. Некоторые виды, например Alternaria alternata, продуцируют специфические хозяин-специфичные токсины (АК-токсин, АМ-токсин и др.), которые определяют их патогенность для конкретных сортов растений.

¶Значение в патологии растений

Альтернариозы — одна из наиболее распространенных и вредоносных групп болезней растений. Экономический ущерб от них складывается из прямых потерь урожая в поле и потерь при хранении продукции. Болезни, вызываемые альтернарией, поражают широкий круг культур: пасленовые (картофель, томаты, перец), тыквенные, бобовые, крестоцветные, злаковые, а также плодовые деревья и виноград.

Симптомы альтернариозов разнообразны, но чаще всего проявляются в виде некротических пятен на листьях, стеблях и плодах. Пятна обычно сухие, темно-бурые или черные, часто с концентрической зональностью. При сильном поражении листья преждевременно опадают, что снижает фотосинтетическую активность и ведет к недобору урожая. На плодах и клубнях альтернария вызывает черную гниль, которая особенно активно развивается при хранении.

Особую опасность представляет способность некоторых видов альтернарии продуцировать микотоксины. Наиболее изученными являются альтернариол, альтернариол-метиловый эфир, альтенуен и тенуазоновая кислота. Эти соединения обладают токсическими свойствами и могут накапливаться в пораженном зерне, овощах и фруктах, представляя потенциальную угрозу для здоровья человека и животных при употреблении загрязненных продуктов. В связи с этим во многих странах разработаны нормативы, ограничивающие допустимое содержание микотоксинов альтернарии в пищевой продукции.

¶Медицинское значение

Виды рода Alternaria, прежде всего Alternaria alternata, являются важными аэроаллергенами. Споры гриба, попадая в дыхательные пути, способны вызывать сенсибилизацию организма и развитие аллергических реакций. Клинические проявления включают аллергический ринит, конъюнктивит, бронхиальную астму. В ряде случаев альтернария может выступать этиологическим фактором гиперчувствительного пневмонита (экзогенного аллергического альвеолита), особенно у лиц, работающих с заплесневелым сеном, зерном или древесиной.

Кроме того, у пациентов с иммунодефицитными состояниями (после трансплантации органов, при онкогематологических заболеваниях, длительной терапии кортикостероидами) альтернария может вызывать оппортунистические инвазивные микозы — феогифомикозы. Поражения при этом локализуются преимущественно в коже, подкожной клетчатке, околоносовых пазухах, однако возможны и системные формы с поражением внутренних органов. Лечение таких инфекций сложное и требует применения системных противогрибковых препаратов.

¶Методы борьбы и профилактика

Защита растений от альтернариоза носит комплексный характер и включает несколько направлений:

• Агротехнические меры: соблюдение севооборота с возвратом восприимчивых культур на прежнее место не ранее чем через 3–4 года, глубокая зяблевая вспашка, уничтожение растительных остатков, борьба с сорняками, оптимальные сроки посадки и сбалансированные дозы удобрений.
• Использование устойчивых сортов и гибридов, обладающих повышенной толерантностью к патогену.
• Химическая защита: обработка посевов фунгицидами из классов стробилуринов, триазолов, дитиокарбаматов, производных фталимида. Обработки проводятся профилактически или при появлении первых симптомов болезни с учетом порогов вредоносности.
• Биологические методы: применение микробных препаратов на основе антагонистических бактерий (например, Bacillus subtilis) и грибов-гиперпаразитов.
• Меры при хранении: тщательная сортировка и отбраковка пораженной продукции, поддержание оптимального температурно-влажностного режима в хранилищах, дезинфекция помещений.

¶Источники

• Билай В. И. «Основы общей микологии». Киев: Наукова думка, 1989.
• Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. «Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов». М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
• Пересыпкин В. Ф. «Сельскохозяйственная фитопатология». М.: Агропромиздат, 1989.
• Пидопличко Н. М. «Грибы-паразиты культурных растений: Определитель» (в 3 томах). Киев: Наукова думка, 1977.
• «Атлас по медицинской микологии» / под ред. Сергеева Ю. В. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006.
• Хохряков М. К., Доброзракова Т. Л., Степанов К. М., Летова М. Ф. «Определитель болезней растений». СПб.: Лань, 2003.
• Agrios G. N. «Plant Pathology» (5th edition). Elsevier Academic Press, 2005.
• Simmons E. G. «Alternaria: An Identification Manual». CBS Fungal Biodiversity Centre, 2007.