Амбистома — род хвостатых земноводных¶

Амбистома (лат. Ambystoma) — род хвостатых земноводных семейства амбистомовых (Ambystomatidae), распространённых преимущественно в Северной Америке. Включает более 30 видов, среди которых наиболее известна амбистома пятнистая (Ambystoma maculatum). Название рода происходит от др.-греч. ἀμβλύς — «тупой» и στόμα — «рот», что указывает на характерную широкую голову с тупым рылом.

¶Внешний вид и строение

Амбистомы — земноводные средних и крупных размеров: длина тела большинства видов составляет 12—25 см, а амбистома тигровая (Ambystoma tigrinum) может достигать 35 см. Тело массивное, с широкой приплюснутой головой, короткими конечностями с четырьмя пальцами на передних и пяти — на задних лапах. Хвост длинный, сжатый с боков, с хорошо развитой кожной складкой. Кожа гладкая, у наземных взрослых особей — с бархатистой фактурой, что послужило основой для англоязычного названия рода — «salamanders» (в ряде источников — «mole salamanders», «кротовые саламандры»).

Окраска зависит от вида: от тёмно-оливковой и коричневой до чёрной с яркими жёлтыми или оранжевыми пятнами и полосами. Дыхание у взрослых особей осуществляется лёгкими, при этом кожное дыхание также играет значительную роль.

¶Образ жизни и распространение

Ареал рода охватывает практически всю Северную Америку — от юга Канады до Мексики. Основные места обитания — леса с листопадной и смешанной растительностью, где амбистомы днём скрываются под логовищами, в норах грызунов, под опавшей листвой и упавшими стволами. Наземный период активности приходится преимущественно на тёплое время года; в холодные месяцы многие виды впадают в спячку, устраиваясь в укрытиях или зарываясь в грунт.

Половозрелость наступает на 2—4-м году жизни. Размножение происходит в водоёмах — прудах, болотах, лесных озёрах, иногда в временных лужах. Самки откладывают от нескольких десятков до нескольких сотен икринок, прикрепляя их к водной растительности или ветвям, погружённым в воду. Личинки, как правило, питаются беспозвоночными, а некоторые крупные личинки способны поедать икру и головастиков других земноводных.

¶Метаморфоза и неотения

Для амбистом характерна классическая личиночная стадия с наружными жабрами, которая завершается метаморфозой: личинка теряет жабры, изменяет форму тела и переходит к наземному образу жизни. Однако ряд видов и популяций демонстрирует неотению — сохранение личиночных признаков во взрослом состоянии при достижении половой зрелости.

Наиболее известный пример — аксолотль (Ambystoma mexicanum), эндемик озера Шочимилько в Мексике. В природе аксолотль в естественных условиях практически не проходит метаморфозу, оставаясь во взрослом состоянии личинкой с наружными жабрами. Искусственное введение тироксина (гормона щитовидной железы) в лабораторных условиях может вызвать у аксолотля превращение во взрослую наземную форму, однако в неволе это происходит редко. Смежный вид — тигровый сalamander (Ambystoma tigrinum) — напротив, обычно проходит полный метаморфоз, хотя в некоторых популяциях (например, в озере Патс) неотенические формы также встречаются.

¶Классификация

Род включает более 30 видов, объединяемых в несколько групп. Крупнейшие и наиболее изученные виды:

Помимо них, выделяют виды группы A. laterale–jeffersonianum, известные гибридогенными формами (например, Ambystoma platineum, Ambystoma tremblayi), размножение которых связано с гибридизацией и генетическими аномалими.

¶Значение и изучение

Аксолотль — один из ключевых модельных объектов биологии развития. Его способность к регенерации конечностей, жабр, сердца, спинного мозга и других органов изучается с начала XX века. Геном аксолотля секвенирован в 2018 году и оказался необычно крупным — около 32 млрд пар оснований, что примерно в 10 раз превышает размер генома человека.

В природе большинство видов амбистом не вызывают озабоченности, однако аксолотль находится под угрозой исчезновения (статус МСОП — «критически угрожаемый») из-за уничтожения среды обитания, загрязнения водоёмов и интродукции чужеродных видов, включая карпа и тиляпию.

¶Интересные факты

• Амбистомы способны к частичной регенерации конечностей, хвоста и тканей внутренних органов.
• Некоторые виды при размножении совершают массовые миграции к нерестовым водоёмам, что иногда приводит к их гибели на автомобильных дорогах.
• Аксолотль в естественных условиях встречается только в одном озере — Шочимилько в Мексике.

¶Источники

• AmphibiaWeb — Ambystoma
• IUCN Red List — Ambystoma mexicanum
• «Biology of Amphibians» (Duellman & Trueb, 1986)
• Nature — «Axolotl genome sequencing» (2018)