Анаболизм и катаболизм¶

Анаболизм — совокупность биохимических реакций, в ходе которых из простых предшественников синтезируются сложные молекулы и построиваются структуры клетки, с запасанием энергии. Катаболизм — совокупность реакций расщепления сложных органических веществ до простых конечных продуктов с высвобождением энергии. Оба процесса представляют собой две взаимосвязанные стороны обмена веществ (метаболизма) и в совокупности обеспечивают поддержание гомеостаза, рост, размножение и адаптацию организма.

¶Общие сведения

Понятия «анаболизм» и «катаболизм» были введены в научный оборот в начале XX века. Термин «метаболизм» (от греч. μεταβολή — «превращение») предложил немецкий химик Вильгельм Кюлье в 1878 году. Разделение обмена веществ на анаболические и катаболические процессы связано с работами немецкого физиолога Вильгельма Пфлюгера и швейцарского химика Альшона, а термин «катаболизм» ввёл британский физиолог Фредерик Гоуланд Хопкинс в 1913 году.

Анаболизм и катаболизм различаются по направлению потоков веществ и энергии:

• при анаболизме строятся сложные молекулы (белки из аминокислот, гликоген из глюкозы, липиды из ацетил-КоА), процесс эндергоничен и требует затрат энергии (обычно в форме АТФ);
• при катаболизме сложные молекулы расщепляются до простых (глюкоза → пируват → CO₂ и H₂O), процесс экзергоничен, и высвобождённая энергия частично запасается в виде АТФ.

Оба процесса катализируются ферментами и координируются гормональной и нервной системами.

¶Анаболизм

Основные анаболические пути:

• Биосинтез белка — трансляция матрицы иРНК на рибосомах с присоединением аминокислот; требует до 4 АТФ на пептидную связь.
• Глюконеогенез — синтез глюкозы из пирувата, лактата, аминокислот и глицерина; происходит в печени и почках.
• Гликогеногенез — образование гликогена из глюкозы в печени и мышцах.
• Липогенез — синтез жирных кислот и триглицеридов из ацетил-КоА.
• Фотосинтез — анаболический процесс у растений, водорослей и некоторых бактерий, в котором энергия света используется для синтеза глюкозы из CO₂ и воды.
• Биосинтез нуклеиновых кислот — репликация ДНК и транскрипция иРНК.

Анаболические процессы стимулируются гормонами роста, инсулином, тестостероном и тироксином. В мышечной ткани анаболизм обеспечивает гипертрофию миофибрилл при физической нагрузке и достаточном поступлении белка.

¶Катаболизм

Основные катаболические пути:

• Гликолиз — расщепление глюкозы до двух молекул пирувата с образованием 2 АТФ и 2 НАДН; происходит в цитоплазме.
• Окислительное декарбоксилирование пирувата — превращение пирувата в ацетил-КоА.
• Цикл Кребса (цитратный цикл) — окисление ацетил-КоА до CO₂ с образованием НАДН, ФАДН₂ и ГТФ; локализован в матриксе митохондрий.
• Электронно-транспортная цепь и окислительное фосфорилирование — перенос электронов от НАДН и ФАДН₂ по цепи переносчиков к кислороду с синтезом до 38 АТФ на молекулу глюкозы.
• Бета-окисление жирных кислот — последовательное отщепление двухуглеродных фрагментов ацетил-КоА.
• Протеолиз и дезаминирование аминокислот — расщепление белков до аминокислот, удаление аминогруппы с образованием аммиака, который в печени превращается в мочевину.
• Гликолиз и пентозофосфатный путь — окисление глюкозы с образованием НАДФН.

Катаболизм стимулируется глюкагоном, адреналином и кортизолом. В условиях голодания именно катаболизм обеспечивает пополнение запасов глюкозы для мозга и эритроцитов.

¶Энергетический баланс

Энергия, высвобождаемая при катаболизме, запасается в макроэргических связях АТФ. Синтез одной молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата требует примерно 30,5 кДж/моль. Полное окисление одной молекулы глюкозы даёт до 38 молекул АТФ (по современным оценкам — около 30–32 из-за затрат на транспорт). Анаболические реакции расходуют этот АТФ, что делает метаболизм саморегулирующейся системой.

¶Регуляция

Регуляция анаболизма и катаболизма осуществляется на нескольких уровнях:

• Гормональный: инсулин — главный анаболический гормон; глюкагон, адреналин, кортизол — катаболические.
• Аллостерическая: конечные продукты реакций обратимо тормозят ферменты (например, АТФ тормозит фосфофруктокиназу в гликолизе).
• Фосфорилирование: инсулин активирует фосфодиэстеразу, глюкагон — протеинкиназу А.
• Генетическая: экспрессия генов, кодирующих ферменты, меняется при длительном голодании или переедании.

¶Анаболизм и катаболизм в спорте и медицине

В спортивной физиологии соотношение анаболических и катаболических процессов определяет прирост мышечной массы. Избыточный катаболизм наблюдается при кахексии, тиреотоксикозе, длительном голодании, стрессе. Патологически усиленный анаболизм лежит в основе акромегалии (избыток гормона роста), некоторых опухолей. Анаболические стероиды — синтетические производные тестостерона — используются в медицине для лечения мышечной дистрофии, но их несанкционированное применение в спорте запрещено антидопинговыми правилами.

¶Примечания

Ключевые источники: учебники по биохимии (А. Л. Ленинджер «Основы биохимии», Д. В. Стриганова, А. Т. Мильнер), «Физиология человека» под ред. В. М. Покровского.