Эндостиль

Эндостиль — это эндокринный орган, расположенный на вентральной (брюшной) стороне глотки у оболочников (Tunicata) и бесчерепных (Acrania), а также у личинок миног (Petromyzontida). Он представляет собой продольный желобок, выстланный мерцательным эпителием и содержащий железистые клетки. Основная функция эндостиля — секреция слизи, которая захватывает пищевые частицы из воды, проходящей через глотку, и транспортирует их в кишечник. Кроме того, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных животных, что делает его ключевым объектом для изучения эволюции эндокринной системы.

Анатомическое строение

Эндостиль имеет вид узкого, часто извилистого желоба, который тянется вдоль средней линии вентральной стенки глотки. У большинства оболочников он расположен между жаберными щелями, а у ланцетника (Branchiostoma) — на дне глотки, окружённый околожаберной бороздой.

Клеточный состав

Эпителий эндостиля состоит из нескольких типов клеток, которые различаются по морфологии и функции:

• Железистые клетки — секретируют мукополисахариды и белки, образующие слизь. У ланцетника выделяют два основных типа: гранулярные клетки, вырабатывающие кислую слизь, и клетки, продуцирующие нейтральную слизь.
• Мерцательные (ресничные) клетки — несут на апикальной поверхности пучки ресничек, которые создают ток слизи вдоль желоба.
• Эндокринные клетки — содержат гранулы с йодсодержащими соединениями, предшественниками тиреоидных гормонов. Эти клетки способны захватывать йод из воды и организовывать его в тиреоглобулин-подобные белки.

У ланцетника эндостиль подразделяется на несколько зон: переднюю (ротовую), среднюю (железистую) и заднюю (переходную). В средней зоне наиболее активно происходит секреция слизи и накопление йода.

Функции

Пищеварительная функция

Основная роль эндостиля у современных оболочников и бесчерепных — участие в фильтрационном питании. Слизь, выделяемая железистыми клетками, покрывает внутреннюю поверхность глотки. Реснички мерцательного эпителия гонят слизь в направлении от ротового отверстия к кишечнику. Вода, поступающая через рот, фильтруется через жаберные щели, а пищевые частицы (планктон, детрит) прилипают к слизи. Затем слизь вместе с пищей сворачивается в тяж и транспортируется по спинной борозде в пищевод. Таким образом, эндостиль обеспечивает непрерывный процесс улавливания и концентрирования пищи.

Эндокринная функция и гомология со щитовидной железой

Эндостиль способен накапливать йод и синтезировать йодтиронины — предшественники тиреоидных гормонов (тироксина и трийодтиронина). У ланцетника и асцидий в клетках эндостиля обнаружены белки, гомологичные тиреоглобулину — основному компоненту коллоида щитовидной железы позвоночных. Эксперименты с радиоактивным йодом показали, что его включение происходит именно в эндостиле.

На основании этих данных эндостиль рассматривается как эволюционный предшественник щитовидной железы. В ходе эволюции позвоночных эндостиль утратил связь с глоткой, преобразовался в эпителиальное выпячивание — щитовидный дивертикул, а затем обособился в виде парного или непарного органа, сохранив способность к синтезу йодсодержащих гормонов. У миног (Petromyzontida) в личиночной стадии (пескоройка) эндостиль функционирует как пищеварительный орган, а при метаморфозе дегенерирует и частично замещается зачатком щитовидной железы.

Распространение в систематических группах

Эндостиль присутствует у всех представителей типа Хордовые (Chordata), за исключением взрослых позвоночных (кроме личинок миног). Его наличие считается одной из ключевых синапоморфий хордовых.

• Оболочники (Tunicata) — эндостиль хорошо развит у асцидий (Ascidiacea), аппендикулярий (Appendicularia) и сальп (Thaliacea). У аппендикулярий эндостиль имеет упрощённое строение, но сохраняет функцию секреции слизи.
• Бесчерепные (Acrania) — у ланцетника эндостиль является постоянным органом, расположенным вдоль всей глотки. Его длина может достигать нескольких миллиметров.
• Круглоротые (Cyclostomata) — у личинок миног (пескороек) эндостиль функционирует в течение нескольких лет, после чего при метаморфозе редуцируется. У взрослых миног эндостиль отсутствует, его место занимает щитовидная железа.
• Позвоночные (Vertebrata) — у взрослых форм эндостиль не сохраняется. Исключением являются некоторые ископаемые формы, у которых предполагается наличие эндостиля на ранних стадиях развития.

Эволюционное значение

Эндостиль является примером эволюционной трансформации органа от пищеварительной функции к эндокринной. У предков хордовых, вероятно, существовал простой желобок, выделявший слизь для фильтрации. С приобретением способности накапливать йод и синтезировать гормоны этот орган стал выполнять регуляторную роль. У позвоночных в связи с переходом к активному хищничеству и развитием челюстей фильтрационное питание утратило значение, а эндостиль преобразовался в компактную железу внутренней секреции.

Сравнительно-анатомические и молекулярно-генетические исследования подтверждают гомологию эндостиля и щитовидной железы. У ланцетника и асцидий обнаружены гены, кодирующие факторы транскрипции (NKX2-1, PAX8), которые у позвоночных контролируют развитие щитовидной железы. Это указывает на глубокую консервативность генетических программ, управляющих формированием эндостиля и его производных.

Интересные факты

• У некоторых асцидий эндостиль может достигать длины до 10 см, что составляет значительную часть длины тела животного.
• У ланцетника эндостиль выделяет слизь с разной вязкостью: кислая слизь образует плотный тяж, а нейтральная — обволакивает пищевые частицы.
• Способность эндостиля накапливать йод была открыта в середине XX века при помощи радиоизотопных методов, что подтвердило его связь со щитовидной железой.
• У личинок миног эндостиль является единственным органом, способным к синтезу йодтиронинов, и его активность регулируется гипоталамо-гипофизарной системой, что сближает их с позвоночными.

Источники

• Барнс Р. и др. «Зоология беспозвоночных». — М.: Мир, 1992.
• Догель В. А. «Зоология беспозвоночных». — М.: Высшая школа, 1981.
• Наумов Д. В. «Оболочники». — М.: Издательство АН СССР, 1961.
• Ромер А., Парсонс Т. «Анатомия позвоночных». — М.: Мир, 1992.
• Gorbman A., Dickhoff W. W. et al. «Comparative Endocrinology». — New York: Wiley-Liss, 1983.
• Ogasawara M., Satoh N. «The endostyle of the chordate: a model for the evolution of the thyroid gland» // Zoological Science. — 2001. — Vol. 18, No. 3. — P. 327–338.