Бакулюм: кость полового члена у млекопитающих¶

Бакулюм (лат. baculum, от греч. bakalon — палка, посох), также os penis (кость пениса) — парная или непарная кость, развивающаяся в соединительной ткани полового члена у некоторых самцов млекопитающих. Относится к висцеральному скелету и не связана с осевым скелетом. Бакулюм присутствует у представителей пяти отрядов плацентарных млекопитающих, но отсутствует у человека, а также у большинства приматов, хищных из семейства кошачьих, зайцеобразных и некоторых других групп.

¶Строение и расположение

Бакулюм располагается в дистальной части полового члена, в толще белочной оболочки или между пещеристыми телами. У большинства видов он имеет продольную вытянутую форму и желобок на вентральной поверхности, по которому проходит уретра. Проксимальный конец кости (корень) утолщён и служит местом прикрепления мышц — луковично-пещеристой и седалищно-пещеристой. Дистальный конец может быть заострённым, булавовидным или раздвоенным в зависимости от вида.

Кость формируется из двух зачатков, которые в процессе развития срастаются, образуя единое образование. Окостенение происходит энхондральным путём — через хрящевую стадию. У молодых животных бакулюм ещё хрящевой, полное окостенение завершается к половому созреванию. Размеры кости сильно варьируют: от нескольких миллиметров у мелких грызунов до 20–25 сантиметров у моржа (Odobenus rosmarus), у которого она является самой крупной среди всех млекопитающих.

¶Распространение среди млекопитающих

Бакулюм встречается у представителей следующих отрядов:

Приматы — у большинства видов, включая лемуров, обезьян Нового Света и человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы, орангутаны). Отсутствует у человека, а также у некоторых южноамериканских видов, например ревунов.
Хищные — у собак, медведей, енотов, куньих, тюленей и моржей. Отсутствует у кошачьих и гиен.
Грызуны — у большинства видов, включая мышей, крыс, белок, бобров.
Насекомоядные — у кротов, землероек, ежей.
Рукокрылые — у многих видов летучих мышей.

У сумчатых млекопитающих бакулюм отсутствует, за исключением некоторых представителей отряда ценолестов. У однопроходных (утконоса, ехидны) кость также не развивается.

¶Функции

Точная функция бакулюма остаётся предметом научных дискуссий. Основные гипотезы:

Механическая поддержка — кость обеспечивает жёсткость полового члена при эрекции, облегчая интромиссию (введение) без полного наполнения пещеристых тел кровью. Это особенно важно для видов с длительным копулятивным актом.
Стимуляция партнёрши — форма и размер бакулюма могут влиять на стимуляцию влагалища и шейки матки, что способствует овуляции у видов с индуцированной овуляцией (например, у кошачьих, но они бакулюма не имеют).
Продление копуляции — у некоторых видов, например у собак, бакулюм вместе с луковицами головки обеспечивает «замок» (склещивание) во время спаривания, что удерживает партнёров вместе до завершения эякуляции.
Половой отбор — размер и форма бакулюма могут отражать качество самца и подвергаться половому отбору. Исследования показывают корреляцию между длиной бакулюма и длительностью интромиссии у разных видов.

¶Эволюционное значение

Бакулюм — яркий пример эволюционной новообразования (эволюционной инновации). Он независимо возникал и утрачивался в разных линиях млекопитающих. Сравнительный анализ геномов показал, что развитие бакулюма контролируется генами, связанными с сигнальным путём андрогенов (тестостерона) и факторами роста фибробластов. Утрата бакулюма у человека и некоторых других видов связана с мутациями в регуляторных участках генов, отвечающих за остеогенез в тканях полового члена.

У человека бакулюм отсутствует, хотя рудиментарные структуры, такие как перегородка полового члена, могут рассматриваться как остатки этой кости. Причиной утраты считают переход к моногамным или полигинийным стратегиям спаривания с короткой интромиссией и снижение роли механической стимуляции в половом отборе. Альтернативная гипотеза связывает утрату бакулюма с развитием прямохождения и изменениями биомеханики таза.

¶Использование в науке

Бакулюм имеет важное значение в зоологии и палеонтологии:

Систематика — форма и размер бакулюма используются как диагностический признак для различения близкородственных видов, особенно у грызунов и рукокрылых, где внешние различия минимальны.
Определение возраста — степень окостенения бакулюма позволяет определять возраст особей у некоторых видов.
Палеонтология — в ископаемом состоянии бакулюм встречается редко, но его находки помогают реконструировать репродуктивное поведение вымерших видов.

¶Патологии

Переломы бакулюма встречаются у домашних собак и диких видов при травмах во время спаривания или драк. Такие травмы могут приводить к уретральной обструкции, воспалению и бесплодию. У моржей бакулюм может поражаться остеомиелитом. В ветеринарной практике при переломах бакулюма применяют хирургическое удаление фрагментов, при этом функция полового члена в значительной степени сохраняется благодаря пещеристым телам.

¶Бакулюм в культуре

У ряда народов Севера, в частности у чукчей и эскимосов, бакулюм моржа (известный как «остиак» или «кивок») использовался как материал для изготовления рукояток ножей, наконечников гарпунов и амулетов. В европейской традиции бакулюм медведя и барсука применялся в народной медицине как предполагаемое средство для усиления потенции. В современной культуре бакулюм моржа иногда фигурирует как коллекционный объект.

¶Источники

Шварц С. С. Экология млекопитающих. — М.: Наука, 1963.
Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013.
Schultz N. G. et al. The baculum was gained and lost twice in mammalian evolution // Integrative and Comparative Biology. — 2016. — Vol. 56, № 4.
Brindle M., Opie C. Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carnivores // Proceedings of the Royal Society B. — 2016. — Vol. 283, № 1844.