Beauveria bassiana

Beauveria bassiana — это вид энтомопатогенных (поражающих насекомых) несовершенных грибов, относящийся к роду Beauveria (отдел Аскомицеты, класс Сордариомицеты). Гриб является возбудителем заболевания, известного как «белая мускардина», и широко используется в качестве биологического инсектицида для борьбы с сельскохозяйственными вредителями, а также в медицине и биотехнологии.

История открытия и систематика

Вид был впервые описан в 1835 году итальянским энтомологом Агостино Басси (Agostino Bassi), который установил, что именно этот гриб вызывает болезнь у тутового шелкопряда. Басси доказал, что микроорганизмы могут быть причиной инфекционных заболеваний у насекомых, что задолго до работ Пастера стало важным шагом в развитии микробиологии. В честь Басси гриб получил название Beauveria bassiana.

Долгое время гриб относили к несовершенным грибам (дейтеромицетам) из-за отсутствия половой стадии в жизненном цикле. Впоследствии на основе молекулярно-генетических исследований его отнесли к отделу Ascomycota, порядку Hypocreales. Половая стадия (телеоморфа) была описана как Cordyceps bassiana — вид рода кордицепс, однако в практической микологии и производстве биопрепаратов чаще используют название Beauveria bassiana.

Морфология и биология

Строение

Гриб образует ветвящийся септированный мицелий белого или кремового цвета. На воздушном мицелии формируются конидиеносцы, на концах которых образуются шаровидные или эллипсоидные конидии (бесполые споры) диаметром 2–3 мкм. Конидии имеют гидрофобную поверхность, что облегчает их прикрепление к кутикуле насекомых. В культуре на агаризованных средах (например, среде Чапека) колонии B. bassiana имеют пушистую текстуру, белый цвет, иногда с кремовым или розоватым оттенком. Обратная сторона колонии часто окрашена в жёлтый или фиолетовый цвет.

Жизненный цикл

Жизненный цикл B. bassiana включает несколько стадий:

1. Прикрепление конидии к кутикуле насекомого-хозяина. Происходит за счёт гидрофобных взаимодействий и адгезинов.
2. Прорастание конидии и образование ростковой трубки. Для прорастания необходима высокая влажность (относительная влажность воздуха не менее 90%).
3. Проникновение через кутикулу с помощью ферментов (протеаз, хитиназ, липаз) и механического давления. Гриб не требует попадания в пищеварительный тракт — он способен инфицировать насекомое через покровы.
4. Разрастание мицелия в гемолимфе и внутренних органах хозяина. Гриб выделяет токсины (в том числе боверицин, бассианоид), которые подавляют иммунную систему насекомого и вызывают его гибель.
5. Выход мицелия на поверхность мёртвого насекомого и спороношение. На трупе образуется белый налёт, состоящий из конидий. Споры распространяются ветром, водой или при контакте с другими насекомыми.

Весь цикл от заражения до спороношения при благоприятных условиях (температура 20–25 °C, высокая влажность) занимает 3–7 суток.

Применение

Биологическая защита растений

B. bassiana — один из наиболее распространённых агентов биологического контроля вредителей сельского и лесного хозяйства. Препараты на его основе применяются против:

• Чешуекрылых (гусеницы совок, моли, листовёртки).
• Жесткокрылых (колорадский жук, долгоносики, короеды).
• Равнокрылых (тли, белокрылки, щитовки).
• Двукрылых (комары, мухи).
• Клещей (паутинные клещи, иксодовые клещи).

В России зарегистрированы и допущены к использованию биопрепараты на основе B. bassiana (например, «Боверин», «Боверин-СК», «Боверин-М»). Они выпускаются в виде смачивающихся порошков или суспензионных концентратов. Обработки проводят в вечернее время при температуре не выше 28 °C и относительной влажности воздуха не менее 70%. Препараты совместимы с большинством химических пестицидов (кроме фунгицидов), но не рекомендуется смешивать их с щелочными растворами.

Медицина и ветеринария

B. bassiana может вызывать оппортунистические инфекции у людей с ослабленным иммунитетом (например, у ВИЧ-инфицированных, пациентов после трансплантации органов). Описаны случаи кератита (воспаления роговицы глаза), синусита, пневмонии и диссеминированных микозов, вызванных этим грибом. Однако такие случаи редки, и для здоровых людей B. bassiana считается безопасным.

В ветеринарии B. bassiana применяют для борьбы с эктопаразитами (клещами, вшами, блохами) у домашних животных и птицы. Препараты на его основе используются для обработки подстилок и помещений в птицеводстве и свиноводстве.

Промышленная биотехнология

Гриб B. bassiana является продуцентом ряда биологически активных соединений:

• Боверицин — циклический депсипептид, обладающий инсектицидным, антибактериальным и противогрибковым действием. Исследуется как потенциальный противоопухолевый агент.
• Бассианоид — метаболит с инсектицидной активностью.
• Оксалаты — соли щавелевой кислоты, участвующие в патогенезе.

Метаболиты B. bassiana изучаются для создания новых лекарственных средств, а также в качестве стимуляторов роста растений.

Безопасность и экологические аспекты

B. bassiana считается безопасным для человека, теплокровных животных и растений при соблюдении регламентов применения. Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) и Агентство по охране окружающей среды США (EPA) относят его к категории веществ с низкой токсичностью. Однако при работе с препаратами рекомендуется использовать средства индивидуальной защиты (респиратор, перчатки), так как споры могут вызывать аллергические реакции у чувствительных лиц.

Гриб не накапливается в окружающей среде и не оказывает долгосрочного негативного воздействия на экосистемы. Он способен сохраняться в почве в виде конидий до нескольких месяцев, но при отсутствии насекомых-хозяев его численность снижается. B. bassiana не поражает полезных насекомых (пчёл, божьих коровок, златоглазок) при условии, что они не являются целевыми вредителями, однако в лабораторных условиях отмечена его патогенность для некоторых видов пчёл при прямом контакте с высокими дозами спор.

Ограничения и недостатки

Основные недостатки B. bassiana как биопестицида:

• Высокая чувствительность к условиям окружающей среды. Споры быстро погибают под действием ультрафиолетового излучения, при температуре выше 30 °C и при относительной влажности воздуха ниже 60%.
• Медленное действие. Гибель насекомых наступает через 3–7 дней после обработки, что не позволяет использовать гриб для быстрого подавления вспышек численности вредителей.
• Необходимость многократных обработок. Для поддержания эффективности требуется повторное внесение препарата каждые 7–14 дней.
• Совместимость с химическими средствами. B. bassiana несовместим с большинством фунгицидов, а также с инсектицидами, содержащими медь или серу.

Интересные факты

• B. bassiana является одним из наиболее изученных энтомопатогенных грибов. Его геном был полностью секвенирован в 2011 году.
• В 2019 году исследователи из Университета штата Монтана (США) обнаружили, что B. bassiana способен инфицировать и уничтожать клещей-переносчиков болезни Лайма, что открывает перспективы для борьбы с клещевыми инфекциями.
• В некоторых странах (например, в Бразилии и Китае) B. bassiana используется для борьбы с комарами — переносчиками малярии и лихорадки денге.
• В культуре B. bassiana может образовывать склероции — плотные сплетения гиф, служащие для переживания неблагоприятных условий.

Источники

1. Басси А. «О болезни шелкопряда, вызываемой грибом Beauveria bassiana» (1835).
2. Федорова В. И., Зинченко А. И. «Энтомопатогенные грибы: биология, экология, применение». — М.: Наука, 2018.
3. Смирнов О. В. «Биопестициды на основе Beauveria bassiana: производство и применение в сельском хозяйстве». — СПб.: Лань, 2020.
4. Zimmermann G. «The entomopathogenic fungus Beauveria bassiana: ecology, biology, and use in biological control» // Biocontrol Science and Technology, 2007.
5. ВОЗ. «Оценка безопасности Beauveria bassiana как биопестицида» (2006).
6. EPA. «Beauveria bassiana: Biopesticide Registration» (2012).