Белокровие — отсутствие гемоглобина у животных¶

Белокровие — состояние организма, при котором кровь не содержит гемоглобина и, как следствие, не имеет красного цвета, оставаясь прозрачной или белёсой. В отличие от большинства позвоночных, у которых кровь окрашена гемоглобином железа, у белокровных животных транспорт кислорода осуществляется иными пигментами — прежде всего гемоцианином, содержащим медь, либо вовсе отсутствует в привычном виде. Термин чаще всего применяется к некоторым глубоководным и пещерным рыбам, а также к беспозвоночным, у которых гемолимфа бесцветна.

¶Биохимическая основа

¶Гемоглобин и его отсутствие

У большинства позвоночных кислород переносится гемоглобином — железосодержащим белком эритроцитов. Окисленный гемоглобин придаёт крови ярко-алый цвет, дезоксигенированный — тёмно-вишнёвый. При белокровии гемоглобин либо полностью отсутствует, либо содержится в ничтожных количествах, не определяющих цвет крови и не участвующих в кислородном обмене в привычной роли.

¶Гемоцианин как альтернатива

У многих беспозвоночных — моллюсков, членистоногих, некоторых червей — вместо гемоглобина функционирует гемоцианин. Этот пигмент содержит два атома меди вместо железа. В окисленной форме гемоцианин даёт голубоватую окраску, в восстановленной — практически бесцветную, поэтому гемолимфа таких животных выглядит белёсой или прозрачной. Сродство гемоцианина к кислороду ниже, чем у гемоглобина, поэтому у крупных и активных животных он не применяется — его используют преимущественно мелкие и малоподвижные беспозвоночные, либо обитатели холодной воды с высоким содержанием растворённого кислорода.

¶Белокровие у рыб

¶Антарктический ледяной рыб

Наиболее известные примеры белокровия среди позвоночных — так называемые ледяные рыбы семейства Channichthyidae (Channichthyidae), обитающие в водах Антарктики вокруг Южного полюса. Впервые отсутствие гемоглобина у Channichthys rhinoceratus было описано в 1927 году норвежским ихтиологом Дитрихом Хальворсеном. Всего известно около 16 видов ледяных рыб, и все они лишены эритроцитов с гемоглобином.

Кислород у них растворён непосредственно в плазме крови, которая циркулирует по широким сосудам. Плазма у ледяных рыб содержит около 250 мл кислорода на литр — примерно вчетверо меньше, чем в крови обычных рыб. Компенсация достигается за счёт:

• повышенного объёма крови (у ледяных рыб он примерно вдвое больше, чем у сопоставимых по размеру видов);
• увеличенного сердца и низкой вязкости крови без клеточных элементов;
• крупных эритроцитов у близких видов (у самих белокровных рыб эритроциты отсутствуют);
• высокого содержания растворённого кислорода в холодной антарктической воде (около +2 °C);
• низкого уровня активности и замедленного метаболизма.

Ледяные рыбы способны поглощать кислород и через кожу, которая у ряда видов лишена чешуи и густо пронизана капиллярами.

¶Пещерные и глубоководные виды

Белокровие встречается и у некоторых пещерных рыб. Классический пример — виды рода Sinocyclocheilus, обитающие в карстовых пещерах Китая. У ряда из них гемоглобин деградировал в ходе эволюции, а вместе с ним исчезли и покраснение жабр. Подобные случаи известны у пещерной ихтиофауны Юго-Восточной Азии. В этих условиях белокровие рассматривается как результат редукции: в тёмных, бедных кислородом пещерных водоёмах с низкой температурой и слабой активностью животного необходимость в эффективном кислород-транспортном пигменте отпадает, и энергозатратное производство гемоглобина становится ненужным.

¶Белокровие у беспозвоночных

У ряда беспозвоночных гемолимфа действительно бесцветна, хотя формально это не называют белокровием, а относят к гемоцианиновому типу дыхательных пигментов. Примеры:

• Панцирные креветки (Nephropidae) и многие декаподы — гемоцианин в гемолимфе.
• Моллюски — у большинства брюхоногих и двустворчатых гемолимфа содержит гемоцианин.
• Некоторые паукообразные — гемолимфа с гемоцианином.

У ряда глубоководных кальмаров и других головоногих гемолимфа также бесцветна или слабо окрашена.

¶Эволюция и значение

Белокровие у ледяных рыб возникло, по-видимому, неоднократно: молекулярные данные указывают на независимую утрату гемоглобина у разных родов семейства Channichthyidae. Холодная вода Антарктики, насыщенная кислородом, сделала такой способ дыхания жизнеспособным. Однако белокровие накладывает ограничения: ледяные рыбы не способны к длительному интенсивному плаванию, их аэробный метаболизм в целом снижен, а диапазон жизнедеятельности жёстко привязан к холоду. При потеплении воды и снижении её кислородного насыщения эти виды оказываются уязвимыми.

¶См. также

• Гемоцианин
• Гемоглобин
• Ледяные рыбы
• Гипоксия

¶Источники

• Halcrow, D. R. (1971). «The haematology of the icefish, Channichthys rhinoceratus». Comparative Biochemistry and Physiology.
• Eastman, J. T. Antarctic Fish Biology: Evolution in a Unique Environment. Academic Press, 1993.
• Sidell, B. D. & O'Brien, K. M. «When bad things happen to good fish: the loss of hemoglobin and myoglobin expression in Antarctic icefishes». Journal of Experimental Biology, 2006.
• Берг Л. С. Система рыб. М.: Наука, 1940.