Биоценоз как природная система¶

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность популяций разных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно обитающих на определённом участке суши или водоёма. Термин введён немецким биологом Карлом Мёбиусом в 1877 году при изучении устричных банок Северного моря. Биоценоз вместе с биотопом (однородным по условиям участком среды) образует биогеоценоз, или экосистему. Это ключевое понятие синэкологии — раздела экологии, изучающего сообщества организмов.

¶Основные характеристики

Биоценоз обладает рядом свойств, отличающих его от простой суммы видов:

• Видовая структура — число видов (видовое богатство) и их количественное соотношение. Различают бедные и богатые биоценозы; тропические леса и коралловые рифы относятся к наиболее богатым.
• Пространственная структура — вертикальное (ярусность) и горизонтальное (мозаичность) распределение организмов.
• Трофическая структура — соотношение продуцентов, консументов и редуцентов, образующих пищевые цепи и сети.
• Биомасса и продуктивность — суммарная масса организмов и скорость её воспроизводства на единицу площади.

¶Видовая структура

Число видов в сообществе зависит от климата, площади и возраста местообитания. В тундре или пустыне число видов невелико, в тропическом лесу исчисляется тысячами. При этом лишь немногие виды представлены большим числом особей — их называют доминантами (по биомассе) и эдификаторами (средообразователями). Например, в еловом лесу эдификатором выступает ель, определяющая световой и температурный режим под пологом.

Виды, не доминирующие, но важные для сообщества, называют содоминантами. Редкие виды повышают устойчивость биоценоза и служат резервом при изменениях условий.

¶Пространственная структура

Вертикальное расчленение — ярусность — особенно выражено в лесных биоценозах. Выделяют древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы; в почве — свои горизонты. Ярусность позволяет видам использовать разные световые и корневые ресурсы, снижая конкуренцию.

Горизонтальная неоднородность — мозаичность — возникает из-за неоднородности рельефа, почв, а также деятельности самих организмов (например, «окна» в лесном пологе на месте упавших деревьев).

¶Трофические связи

Основу биоценоза образуют пищевые (трофические) связи. Организмы делятся на три функциональные группы:

Пищевые цепи переплетаются в пищевые сети, отражающие реальную сложность связей. Передача энергии по трофическим уровням подчиняется правилу Линдемана: на каждый следующий уровень переходит около 10 % энергии.

¶Динамика биоценозов

Биоценозы изменчивы во времени. Различают:

• Суточную динамику — смена активности дневных и ночных организмов.
• Сезонную динамику — фенологические изменения, миграции, листопад.
• Многолетнюю (разногодичную) — колебания численности, вспышки массового размножения.
• Сукцессию — последовательную смену сообществ. Первичная сукцессия начинается на лишённом жизни субстрате (скалы, пески), вторичная — на месте нарушенных сообществ (после пожара, вырубки). Завершается формированием устойчивого климаксного сообщества.

¶Устойчивость и саморегуляция

Устойчивость биоценоза обеспечивается видовым разнообразием, разветвлённостью пищевых сетей и механизмами саморегуляции численности популяций. Чем больше видов и связей, тем выше способность сообщества противостоять внешним воздействиям. Однако устойчивость не безусловна: антропогенные факторы — вырубки, загрязнение, интродукция чужеродных видов — способны необратимо нарушить структуру биоценоза.

¶Классификация и примеры

Биоценозы классифицируют по среде обитания и доминирующим группам:

• Наземные: лесные, степные, луговые, болотные, пустынные.
• Водные: планктонные, бентосные, литоральные.
• Антропогенные: агроценозы (поля, сады), урбоценозы (городские сообщества).

Агроценозы отличаются от естественных биоценозов упрощённой структурой, низким разнообразием и необходимостью постоянной поддержки человеком.

¶Значение и изучение

Понятие биоценоза лежит в основе охраны природы, лесного и сельского хозяйства, биомониторинга. Изучение сообществ позволяет прогнозировать последствия хозяйственной деятельности, оценивать состояние экосистем и разрабатывать меры их восстановления. В России значительный вклад в учение о биоценозах внесли Владимир Сукачёв (основатель биогеоценологии) и Николай Тимофеев-Ресовский. Методы исследования включают геоботанические описания, учёты численности, экологические шкалы и математическое моделирование.

Источники: труды К. Мёбиуса, В. Н. Сукачёва, учебники по общей экологии, справочные издания по биогеоценологии.