Сукцессия

Сукцессия — это процесс направленной и закономерной смены одного биологического сообщества (биоценоза) другим на определённом участке среды, обусловленный внутренними факторами развития экосистемы. В ходе сукцессии происходит последовательное замещение одних видов растений, животных и микроорганизмов другими, что приводит к изменению структуры сообщества, его видового состава и функциональных характеристик. Конечным результатом сукцессии является формирование относительно устойчивого, климаксного сообщества, находящегося в равновесии с абиотическими факторами среды.

История изучения

Первые научные описания смены растительных сообществ относятся к XIX веку. В 1863 году датский ботаник Йоханнес Эугениус Варминг в работе «Экологическая география растений» ввёл понятие о последовательных стадиях развития растительности. Значительный вклад в формирование учения о сукцессии внёс американский ботаник Фредерик Клементс, который в начале XX века разработал детерминистскую теорию, рассматривающую сукцессию как строго направленный процесс, аналогичный развитию организма. Согласно Клементсу, сукцессия неизбежно завершается формированием единого климакса, определяемого климатом региона.

В 1920–1930-х годах британский эколог Артур Тенсли предложил альтернативную концепцию «поликлимакса», утверждая, что конечное сообщество может быть обусловлено не только климатом, но и почвенными условиями, рельефом, деятельностью животных. В середине XX века, с развитием системного подхода в экологии, сукцессия стала рассматриваться как процесс самоорганизации экосистем, в котором важную роль играют обратные связи и конкуренция между видами. Современные исследования, в том числе с использованием методов математического моделирования и молекулярной биологии, подтверждают, что сукцессия является вероятностным процессом, ход которого зависит от множества случайных факторов, однако сохраняет общую направленность.

Механизмы сукцессии

Сукцессия запускается изменением условий среды, которое может быть вызвано как внешними (экзогенными) факторами, так и деятельностью самих организмов (эндогенными). Основные механизмы, обеспечивающие смену сообществ:

• Ингибиция — виды-пионеры подавляют рост других видов, но со временем их собственное размножение ухудшает условия для них самих, что открывает путь для более конкурентоспособных видов.
• Толерантность — виды, способные переносить неблагоприятные условия, постепенно вытесняются видами, более эффективно использующими ресурсы.
• Фасилитация — одни виды создают условия для поселения других (например, азотфиксирующие растения обогащают почву азотом, что позволяет расти другим видам).

Важнейшую роль в сукцессии играет конкуренция за ресурсы (свет, воду, элементы минерального питания). По мере развития сообщества увеличивается биомасса, усложняется пространственная структура, возрастает замкнутость круговорота веществ.

Классификация сукцессий

По исходному состоянию субстрата

• Первичная сукцессия — начинается на субстрате, ранее не занятом живыми организмами (голая скала, песчаная дюна, лавовый поток, свежая морена ледника). Процесс идёт медленно, так как требует накопления почвы и формирования начального пула видов. Пример: зарастание вулканического острова после извержения.
• Вторичная сукцессия — развивается на месте ранее существовавшего сообщества, уничтоженного нарушением (пожар, вырубка леса, распашка, заброшенное поле). Почва и часть организмов сохраняются, поэтому процесс протекает быстрее, чем первичный. Пример: зарастание заброшенного пахотного поля луговой растительностью, затем кустарниками и лесом.

По причине, вызывающей смену

• Автогенная сукцессия — изменения сообщества вызваны внутренними факторами (деятельностью самих организмов). Например, смена берёзового леса еловым в средней полосе России: берёза, вырастая, затеняет почву, создавая условия для всходов теневыносливой ели, которая со временем вытесняет берёзу.
• Аллогенная сукцессия — изменения сообщества вызваны внешними факторами (изменение климата, речного стока, деятельности человека). Например, заболачивание луга из-за подъёма уровня грунтовых вод.

По масштабу и продолжительности

• Вековые сукцессии — длятся сотни и тысячи лет, связаны с глобальными изменениями климата или геологическими процессами.
• Среднесрочные сукцессии — от нескольких десятилетий до нескольких столетий (например, восстановление леса после пожара).
• Краткосрочные сукцессии — от нескольких лет до нескольких десятилетий (зарастание отвала, пруда).

Стадии сукцессии на примере вторичной сукцессии в лесной зоне России

В лесной зоне умеренного пояса, например в Подмосковье, процесс вторичной сукцессии на заброшенном поле проходит несколько стадий:

1. Пионерная стадия (1–3 года). Первыми поселяются однолетние сорные растения: марь белая, лебеда, осот полевой, пастушья сумка. Они быстро растут, дают много семян, но не выдерживают конкуренции в последующие годы.
2. Стадия корневищных многолетников (3–5 лет). Доминируют пырей ползучий, одуванчик лекарственный, тысячелистник обыкновенный. Формируется плотный травяной покров.
3. Стадия кустарников и мелколесья (5–15 лет). Появляются всходы берёзы повислой, осины, ивы козьей. Светолюбивые травы постепенно вытесняются. Формируется березняк или осинник.
4. Стадия смены мелколиственных пород елью (15–50 лет). Под пологом берёзы и осины, где уже накопился слой лесной подстилки, появляются всходы ели обыкновенной. Ель растёт медленно, но в тени лиственных деревьев чувствует себя хорошо. Берёза, напротив, не возобновляется под собственным пологом.
5. Климаксная стадия (50–100 лет и более). Ель выходит в первый ярус, вытесняя берёзу и осину. Формируется еловый лес с характерным набором трав (кислица, черника, майник) и моховым покровом. Такое сообщество может существовать неопределённо долго, если не будет нарушено.

Значение сукцессии

Сукцессия является фундаментальным процессом, обеспечивающим восстановление экосистем после нарушений. Она способствует:

• Формированию почвы — накоплению органического вещества, улучшению структуры и плодородия.
• Стабилизации климата — климаксные сообщества (особенно леса) регулируют газовый состав атмосферы, водный баланс и температуру.
• Поддержанию биоразнообразия — на разных стадиях сукцессии формируются разные местообитания, что позволяет сосуществовать видам с различными экологическими требованиями.
• Очищению воды и воздуха — зрелые экосистемы эффективно задерживают загрязнители.

В сельском и лесном хозяйстве понимание сукцессии используется для управления земельными угодьями: для предотвращения зарастания пашни лесом, для ускорения восстановления лесов после рубок, для создания устойчивых агроценозов.

Критика и альтернативные концепции

Классическая модель сукцессии, предполагающая строго детерминированный путь к единому климаксу, подвергалась критике начиная с середины XX века. Основные замечания:

• В реальных экосистемах сукцессия часто не достигает состояния равновесия из-за повторяющихся нарушений (пожары, ураганы, деятельность человека).
• Климаксное сообщество может быть не единственным возможным конечным состоянием; на одном участке в зависимости от случайных факторов могут сформироваться разные сообщества (теория «альтернативных устойчивых состояний»).
• Влияние инвазивных видов может кардинально изменить ход сукцессии, что не укладывается в классические схемы.

Тем не менее, общая концепция сукцессии как направленного процесса смены видов остаётся общепринятой в экологии, а её основные положения подтверждаются многочисленными наблюдениями и экспериментами.

Интересные факты

• Скорость первичной сукцессии на скалах может составлять сотни лет: первые лишайники появляются через 10–20 лет, мхи — через 50–100 лет, а сомкнутый лес — через 300–500 лет.
• В тропических лесах сукцессия после вырубки может протекать значительно быстрее, чем в бореальных, из-за более высоких температур и влажности, а также обилия семян в почве.
• В городах сукцессия часто нарушается человеком: газоны и клумбы постоянно поддерживаются в пионерном состоянии, не допуская перехода к кустарниковой стадии.
• Одним из самых известных примеров сукцессии является восстановление растительности после извержения вулкана Кракатау в 1883 году, когда на полностью уничтоженном острове через 50 лет сформировался тропический лес.

Источники

• Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1–2.
• Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
• Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. — М.: Просвещение, 2004.
• Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
• Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности. — Уфа: Гилем, 1998.