Биполярные клетки

Биполярные клетки — это класс нейронов, имеющих два отростка (аксон и дендрит), отходящих от противоположных полюсов тела клетки. В нервной системе позвоночных биполярные клетки выполняют функцию первичных сенсорных нейронов, передающих сигналы от рецепторных клеток органов чувств к центральной нервной системе. Наиболее распространены они в сетчатке глаза, где образуют промежуточный слой между фоторецепторами и ганглиозными клетками, а также встречаются в обонятельном эпителии, вестибулярном аппарате и спиральном ганглии улитки внутреннего уха.

Строение и классификация

Биполярные нейроны характеризуются компактным телом (перикарионом) диаметром от 5 до 15 мкм, от которого отходят два отростка: один дендрит, воспринимающий сигнал, и один аксон, передающий его. В зависимости от локализации и функциональных особенностей выделяют несколько типов биполярных клеток.

По морфологии

• Истинные биполярные клетки — оба отростка отходят от противоположных сторон тела клетки. Характерны для сетчатки и спирального ганглия.
• Псевдоуниполярные клетки — в процессе развития два отростка сливаются в один, который затем раздваивается на периферическую и центральную ветви. Такие клетки встречаются в спинномозговых ганглиях и выполняют функции соматосенсорных нейронов.

По типу рецепторов

• Фоторецепторные биполярные клетки — находятся в сетчатке и передают сигнал от палочек и колбочек.
• Обонятельные биполярные клетки — расположены в обонятельном эпителии, их дендриты контактируют с молекулами пахучих веществ.
• Вестибулярные и слуховые биполярные клетки — входят в состав спирального и вестибулярного ганглиев, передают сигналы от волосковых клеток внутреннего уха.

Биполярные клетки сетчатки

Наиболее изученной группой являются биполярные клетки сетчатки глаза (лат. retina). Они составляют второй нейрон зрительного пути и располагаются между слоем фоторецепторов (палочек и колбочек) и слоем ганглиозных клеток. У человека насчитывается около 10–15 типов биполярных клеток, различающихся по морфологии, электрофизиологическим свойствам и связям.

Функциональные типы

• ON-биполярные клетки — возбуждаются при увеличении освещённости (свет «включает» их). Они экспрессируют метаботропный глутаматный рецептор mGluR6, который при связывании глутамата в темноте ингибирует клетку. При освещении выделение глутамата фоторецепторами снижается, и клетка деполяризуется.
• OFF-биполярные клетки — возбуждаются при уменьшении освещённости (свет «выключает» их). Они используют ионотропные глутаматные рецепторы (AMPA/каинатные), которые при связывании глутамата в темноте деполяризуют клетку, а при освещении гиперполяризуют.

Классификация по связям

• Палочковые биполярные клетки — получают сигнал только от палочек (фоторецепторов, отвечающих за сумеречное зрение). У человека их около 1–2 типов.
• Колбочковые биполярные клетки — контактируют с колбочками (отвечают за цветное и дневное зрение). Выделяют до 10 подтипов, каждый из которых специфичен для определённого типа колбочек (S, M, L — чувствительных к коротким, средним или длинным волнам света).
• Смешанные биполярные клетки — у некоторых позвоночных (например, у грызунов) могут получать сигналы как от палочек, так и от колбочек.

Роль в обработке зрительной информации

Биполярные клетки не просто передают сигнал, но и участвуют в первичной обработке зрительной информации. Они формируют рецептивные поля, состоящие из центральной и периферической зон с противоположными реакциями на свет (центр ON — периферия OFF, или наоборот). Это обеспечивает механизм латерального торможения, усиливающий контрастность изображения и выделение границ объектов. Кроме того, биполярные клетки участвуют в адаптации к освещённости и передаче временных характеристик стимула.

Биполярные клетки обонятельной системы

В обонятельном эпителии биполярные нейроны выполняют роль первичных рецепторов. Их дендриты заканчиваются обонятельными булавами, несущими реснички с рецепторами к пахучим веществам. Аксоны этих клеток образуют обонятельный нерв (I пара черепных нервов) и проецируются в обонятельную луковицу. У человека насчитывается около 10–20 миллионов обонятельных биполярных нейронов, которые постоянно обновляются — это один из немногих типов нейронов, способных к регенерации в течение жизни.

Биполярные клетки слуховой и вестибулярной систем

В спиральном ганглии улитки внутреннего уха биполярные нейроны передают слуховые сигналы от волосковых клеток кортиева органа к кохлеарным ядрам ствола мозга. Аналогичные клетки вестибулярного ганглия передают информацию о положении головы и ускорении. Эти нейроны обладают высокой скоростью проведения импульсов (до 50–100 м/с) благодаря миелинизации аксонов.

Развитие и регенерация

Биполярные клетки сетчатки и внутреннего уха развиваются из нейроэктодермы в процессе эмбриогенеза. У млекопитающих они, как и большинство нейронов центральной нервной системы, не способны к регенерации после повреждения. Исключением являются обонятельные биполярные клетки, которые постоянно обновляются из базальных клеток-предшественников в обонятельном эпителии. Это свойство используется в исследованиях по восстановлению обоняния после травм или инфекций.

Патологии

Нарушения функции биполярных клеток сетчатки приводят к различным формам нарушений зрения. В частности, мутации в гене GRM6, кодирующем рецептор mGluR6, вызывают врождённую стационарную ночную слепоту (CSNB) — заболевание, при котором нарушается передача сигнала от палочек, что проявляется ухудшением зрения в темноте. Повреждение биполярных клеток может наблюдаться при диабетической ретинопатии, глаукоме и возрастной макулярной дегенерации. Поражение слуховых биполярных нейронов спирального ганглия является одной из причин сенсоневральной тугоухости.

Исследования

Биполярные клетки сетчатки активно изучаются в нейробиологии и офтальмологии. В 2021 году группа учёных из Университета Берна (Швейцария) впервые смогла восстановить зрение у мышей с дегенерацией сетчатки путём генной терапии, направленной на перепрограммирование биполярных клеток в светочувствительные нейроны. В России исследования биполярных клеток проводятся в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва) и в Институте физиологии имени И. П. Павлова РАН (Санкт-Петербург), где изучаются механизмы обработки зрительной информации на уровне сетчатки.

Источники

• Кольман Я., Рём К.-Г. Наглядная биохимия. — М.: Мир, 2004.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005.
• Purves D., Augustine G. J., Fitzpatrick D. et al. Neuroscience. — 5th ed. — Sinauer Associates, 2012.
• Masland R. H. The neuronal organization of the retina // Neuron. — 2012. — Vol. 76, № 2. — P. 266–280.
• Euler T., Haverkamp S., Schubert T., Baden T. Retinal bipolar cells: elementary building blocks of vision // Nature Reviews Neuroscience. — 2014. — Vol. 15, № 8. — P. 507–519.