Дендрит

Дендрит (от др.-греч. δένδρον — дерево) — это короткий, сильно ветвящийся отросток нервной клетки (нейрона), который служит для приёма сигналов от других нейронов, рецепторных клеток или сенсорных стимулов и передачи этих сигналов к телу нейрона (соме). Дендриты являются одной из двух основных структурных частей нейрона, наряду с аксоном, и играют ключевую роль в интеграции нервных импульсов. В отличие от аксона, который обычно проводит сигнал от тела клетки, дендриты проводят сигнал к телу клетки.

Строение и морфология

Дендриты представляют собой разветвлённые выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. Их форма и степень ветвления сильно варьируются в зависимости от типа нейрона и его функции.

Основные структурные элементы

• Дендритный шипик (шипик): Мелкий вырост на поверхности дендрита, напоминающий гриб или булавку. Шипики являются основными местами формирования возбуждающих синапсов (контактов между нейронами). Они содержат рецепторы к нейромедиаторам и специализированную белковую структуру — постсинаптическое уплотнение. Количество и форма шипиков динамичны и изменяются в процессе обучения и памяти.
• Ствол дендрита: Основная часть отростка, от которой отходят ветви. Внутри ствола находятся цитоскелет (микротрубочки, нейрофиламенты), митохондрии, рибосомы и элементы эндоплазматической сети.
• Дендритное дерево: Совокупность всех дендритов одного нейрона. Топология дендритного дерева определяет, какие сигналы и от каких источников получает нейрон.

Типы дендритов по морфологии

Классификация нейронов часто основана на форме их дендритного дерева:

• Униполярные нейроны: Имеют один отросток, который затем делится на дендрит и аксон. Встречаются у беспозвоночных.
• Биполярные нейроны: Имеют один дендрит и один аксон, отходящие от противоположных полюсов сомы. Характерны для сенсорных систем (например, биполярные клетки сетчатки глаза, нейроны слухового ганглия).
• Псевдоуниполярные нейроны: Имеют один короткий отросток, который сразу же Т-образно делится на два: один идёт к периферии (дендрит), другой — к центральной нервной системе (аксон). Типичны для сенсорных нейронов спинномозговых ганглиев.
• Мультиполярные нейроны: Имеют один аксон и множество дендритов. Это самый распространённый тип нейронов в центральной нервной системе позвоночных. К ним относятся:
• Пирамидные нейроны: Имеют характерную треугольную форму сомы и длинный апикальный дендрит, направленный вверх, а также несколько базальных дендритов. Основные возбуждающие нейроны коры головного мозга.
• Звёздчатые нейроны: Имеют радиально расходящиеся дендриты, часто без выраженной полярности. Встречаются в коре и таламусе.
• Клетки Пуркинье: Имеют очень разветвлённое, плоское дендритное дерево, напоминающее веер. Находятся в коре мозжечка.

Функции дендритов

Основная функция дендритов — приём и интеграция входящих сигналов. Этот процесс включает несколько этапов:

1. Приём сигнала: На дендритных шипиках и стволах дендритов расположены постсинаптические рецепторы, которые связываются с нейромедиаторами, выделяемыми пресинаптическим нейроном. Это может приводить к открытию ионных каналов.
2. Генерация постсинаптических потенциалов (ПСП): Связывание нейромедиатора вызывает локальное изменение мембранного потенциала. Если потенциал сдвигается в сторону деполяризации (уменьшения разности потенциалов), возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если в сторону гиперполяризации (увеличения разности) — тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП).
3. Пространственная и временная суммация: Дендриты способны суммировать множество ВПСП и ТПСП, приходящих от разных синапсов в разных точках дендритного дерева. Пространственная суммация — сложение сигналов от разных синапсов. Временная суммация — сложение сигналов, приходящих с небольшим интервалом во времени.
4. Пассивное и активное проведение: ПСП распространяются по дендриту пассивно (электротонически), затухая с расстоянием. Однако в некоторых дендритах (особенно в дендритах пирамидных нейронов и клеток Пуркинье) присутствуют потенциал-зависимые натриевые и кальциевые каналы, которые могут генерировать активные потенциалы действия (дендритные спайки), усиливая и модифицируя сигнал.
5. Передача к аксонному холмику: Суммированный сигнал достигает аксонного холмика — начального сегмента аксона, где находится порог генерации потенциала действия. Если суммарная деполяризация превышает порог, нейрон генерирует импульс.

Дендриты в пластичности и обучении

Дендриты, особенно их шипики, являются ключевыми структурами для синаптической пластичности — способности синапсов изменять свою силу под влиянием активности. Этот процесс лежит в основе обучения и памяти.

• Долговременная потенциация (ДВП): При высокой частоте стимуляции синапса происходит усиление его эффективности. Это может сопровождаться увеличением размера шипика, образованием новых шипиков или изменением числа рецепторов.
• Долговременная депрессия (ДВД): При низкой частоте стимуляции синапс ослабевает, что может приводить к уменьшению или исчезновению шипика.
• Структурная пластичность: Дендритные шипики могут появляться, исчезать, менять свою форму (от тонких до грибовидных) в течение минут и часов. Эти изменения регулируются нейротрофическими факторами (например, BDNF) и активностью нейронов.

Патологии, связанные с дендритами

Нарушения структуры и функции дендритов связаны с рядом неврологических и психических заболеваний:

• Болезнь Альцгеймера: Характеризуется прогрессирующей потерей дендритных шипиков и упрощением дендритного дерева, особенно в гиппокампе и коре. Отложения бета-амилоида и гиперфосфорилированного тау-белка (нейрофибриллярные клубки) разрушают цитоскелет дендритов.
• Шизофрения: У пациентов с шизофренией наблюдается снижение плотности дендритных шипиков в префронтальной коре, что может быть связано с нарушением процессов синаптической пластичности и когнитивными дефицитами.
• Аутизм (расстройства аутистического спектра): При некоторых формах аутизма выявляются аномалии в ветвлении дендритов и плотности шипиков, особенно в областях, связанных с социальным познанием.
• Эпилепсия: В эпилептических очагах часто наблюдается патологическое разрастание дендритных шипиков и изменение их формы, что может способствовать гипервозбудимости нейронов.
• Синдром ломкой Х-хромосомы: Генетическое заболевание, при котором нарушается синтез белка FMRP, необходимого для нормального развития и пластичности дендритных шипиков. У пациентов наблюдаются длинные, тонкие, незрелые шипики.

Методы исследования

Для изучения дендритов используются различные методы:

• Гистология и окрашивание: Метод Гольджи (импрегнация серебром) позволяет визуализировать отдельные нейроны с их дендритами. Иммуногистохимия с антителами к специфическим белкам (например, MAP2, маркер дендритов) используется для выявления дендритных структур.
• Флуоресцентная микроскопия: Трансгенные животные, экспрессирующие флуоресцентные белки (GFP, RFP) в нейронах, позволяют наблюдать за дендритами и шипиками в живых тканях.
• Электронная микроскопия: Обеспечивает ультраструктурное разрешение, позволяя видеть синаптические контакты, шипики и цитоскелетные элементы.
• Оптогенетика и хемогенетика: Позволяют избирательно активировать или подавлять активность дендритных участков с помощью света или специальных химических соединений.
• Электрофизиология: Пэтч-кламп в конфигурации «целая клетка» позволяет регистрировать постсинаптические потенциалы в дендритах и соме.

Источники

1. Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A., & Hudspeth, A. J. (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). McGraw-Hill.
2. Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A. S., & White, L. E. (2018). Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates.
3. Spruston, N. (2008). Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration. Nature Reviews Neuroscience, 9(3), 206–221.
4. Yuste, R. (2010). Dendritic Spines. MIT Press.
5. Häusser, M., & Mel, B. (2003). Dendrites: bug or feature? Current Opinion in Neurobiology, 13(3), 372–383.
6. Penzes, P., Cahill, M. E., Jones, K. A., VanLeeuwen, J. E., & Woolfrey, K. M. (2011). Dendritic spine pathology in neuropsychiatric disorders. Nature Neuroscience, 14(3), 285–293.