Домен в биологической систематике¶
Домен — высший ранг в биологической систематике, стоящий выше царства (королевства) и объединяющий крупнейшие группы организмов, различающиеся по устройству клетки, биохимии и эволюционной истории. Термин «домен» был предложен в 1990 году американскими микробиологами Карлом Вёзе, Джорджем Фоксом и Оливером Кэригэном на основе сравнения последовательностей рРНК. В современной системе различают три домена: Bacteria (бактерии), Archaea (археи) и Eukarya (эукариоты).
¶История возникновения понятия
До конца XX века все живые организмы делили на прокариот и эукариот, а внутри прокариотов различали бактерии и «сине-зелёные водоросли» (цианобактерии). В 1977 году Карл Вёзе и его коллеги, изучая олигонуклеотидные отпечатки 16S рРНК, обнаружили, что архебактерии (метаногенные и галофильные формы) генетически столь же далеки от типичных бактерий, насколько и от эукариот. Вёзе предложил выделить их в отдельную ветвь жизни. В 1990 году в статье, опубликованной в Proceedings of the National Academy of Sciences, было сформулировано трёхдоменное разделение живого мира, заменившее двухклеточную (прокариот–эукариот) схему.
¶Три домена
¶Bacteria (бактерии)
К домену Bacteria относится большинство известных прокариот: кишечная палочка, лактобактерии, спирохеты, цианобактерии и другие. Клетки бактерий содержат муреин в клеточной стенке, липиды мембраны связаны эфировыми связями, а гены часто организованы в опероны. Домен включает несколько крупных фил: Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Cyanobacteria и другие.
¶Archaea (археи)
Археи формально похожи на бактерии по размеру и отсутствию ядра, но биохимически ближе к эукариотам: их ДНК-полимеразы, транскрипция и трансляция более сходны с эукариотическими. Мембранные липиды архей содержат изопреноидные спирты, соединённые эфирными связями, что придаёт им устойчивость в экстремальных условиях. Многие археи — экстремофилы: метаногены, галобактерии, термоацидофилы. Обнаружены в горячих источниках, солёных озёрах, глубоководных гидротермальных полях, а также в кишечнике человека и животных.
¶Eukarya (эукариоты)
Домен Eukarya объединяет все организмы с настоящим ядром и мембранными органеллами: животные, растения, грибы, протисты. Считается, что эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза древнего археоподобного хоста с бактерией, давшей начало митохондриям (теория эндосимбиоза Линн Маргулис). Растения и некоторые протисты дополнительно приобрели пластиды из цианобактерий.
¶Трихотомия и спорные вопросы
Первоначальная схема Вёзе предполагала, что три домена расходятся от общего предка как три равные ветви. Однако дальнейшие исследования показали более сложную картину. Гипотеза «двух империй» (Two Empires) или «предковой клетки с двумя мембранами» (Last Universal Common Ancestor, LUCA) уточняется по мере накопления геномных данных. Особую сложность представляет положение Asgard-архей, открытых в 2015 году: их гены гомологичны многим «эукариотическим», что поддерживает гипотезу о происхождении эукариот от археоподобного предка (клада Lokiarchaeota и родственных форм).
¶Домен и царство
Внутри домена Eukarya традиционно выделяют царства: Animalia, Plantae, Fungi, Protista (в разных системах — по-разному). У бактерий и архей деление на царства не используется, вместо этого применяются ранги фил, классов и порядков. В системе ICNP (Международный кодекс номенклатуры прокариот) ранг домена формально закреплён с 2021 года.
¶Значение
Трёхдоменная система стала основой современной филогенетической биологии и биоинформатики. Она показала, что микробный мир неоднороден, а прокариоты — не «примитивные» организмы, а две независимые крупные ветви жизни. Понятие домена используется при построении филогенетических деревьев, аннотации геномов и классификации новых видов.
Источники:
- Woese C. R., Fox G. E. (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain.
- Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (1990). Towards a natural system of organisms.
- Madigan M. T. et al. Brock Biology of Microorganisms.
- Красильников Н. А. Определитель бактерий и актиномицетов.