Лактобактерии¶

Лактобактерии (лат. Lactobacillus) — род грамположительных факультативно анаэробных или микроаэрофильных бактерий семейства Lactobacillaceae. Представляют собой палочковидные, часто неподвижные клетки, которые в процессе ферментации углеводов вырабатывают преимущественно молочную кислоту. Лактобактерии являются типичными представителями нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта, ротовой полости и влагалища человека и многих животных. Род объединяет более 250 видов, многие из которых используются в пищевой промышленности, сельском хозяйстве и медицине.

¶История изучения

Первые описания бактерий, сбраживающих молоко, были сделаны ещё Луи Пастером в 1857 году, который обнаружил, что скисание молока вызывается микроорганизмами. В 1873 году датский микробиолог Кристиан Хансен выделил чистую культуру возбудителя молочнокислого брожения, а в 1901 году немецкий учёный Мартин Бейеринк дал роду название Lactobacillus.

Значительный вклад в изучение лактобактерий внёс лауреат Нобелевской премии Илья Мечников, который в начале XX века выдвинул теорию о том, что употребление кисломолочных продуктов, содержащих болгарскую палочку (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus), способствует продлению жизни за счёт подавления гнилостной микрофлоры кишечника. Именно Мечников заложил основы концепции пробиотиков, хотя сам термин появился позже — в 1965 году.

¶Морфология и физиология

Лактобактерии представляют собой прямые или слегка изогнутые палочки длиной от 0,7 до 10 мкм и диаметром 0,4–1,2 мкм. Клетки располагаются одиночно, парами или короткими цепочками. Спор не образуют, большинство видов неподвижны. По окраске по Граму — положительные.

¶Метаболизм

Лактобактерии являются хемоорганотрофами, использующими в качестве источника углерода преимущественно сахара (глюкозу, лактозу, сахарозу, мальтозу). По типу сбраживания углеводов виды рода делятся на две группы:

• Гомоферментативные — превращают глюкозу почти полностью в молочную кислоту (например, L. casei, L. acidophilus);
• Гетероферментативные — наряду с молочной кислотой образуют значительные количества углекислого газа, этанола или уксусной кислоты (например, L. fermentum, L. brevis).

Оптимальная температура роста для большинства видов — 30–40 °C, pH среды — 5,5–6,2. Бактерии требовательны к питательным средам: им необходимы аминокислоты, витамины группы B, нуклеотиды. В природе они встречаются в местах, богатых питательными веществами: на растениях, в молоке, на слизистых оболочках животных.

¶Классификация и основные виды

Род Lactobacillus относится к семейству Lactobacillaceae порядка Lactobacillales класса Bacilli. В 2020 году в результате филогенетического анализа род был разделён на 25 новых родов, однако название «лактобактерии» сохранилось в широком употреблении для обозначения всей группы молочнокислых палочек.

Наиболее изученные и значимые виды:

¶Роль в микрофлоре человека

Лактобактерии являются доминирующими представителями микрофлоры влагалища здоровой женщины (совместно с другими молочнокислыми бактериями), где поддерживают кислую среду (pH 3,8–4,5), препятствуя размножению патогенных микроорганизмов, включая грибы рода Candida и бактерии Gardnerella vaginalis.

В кишечнике лактобактерии составляют меньшую часть микробиома (около 1–3 % от общего числа бактерий), однако выполняют важные функции:

• конкурируют с патогенами за питательные вещества и рецепторы эпителия;
• вырабатывают органические кислоты, перекись водорода и бактериоцины — вещества, подавляющие рост вредных бактерий;
• стимулируют местный иммунитет, активируя макрофаги и продукцию иммуноглобулинов;
• участвуют в расщеплении лактозы и других углеводов, облегчая пищеварение.

В ротовой полости лактобактерии участвуют в формировании зубного налёта и могут вносить вклад в развитие кариеса, хотя их роль здесь менее значительна, чем у стрептококков.

¶Применение в пищевой промышленности

Лактобактерии — ключевые микроорганизмы в производстве ферментированных продуктов. Их способность вырабатывать молочную кислоту обеспечивает консервацию продукта, улучшение вкуса и текстуры.

¶Молочная продукция

• Йогурт — заквашивается L. delbrueckii subsp. bulgaricus и Streptococcus thermophilus;
• Кефир — используется симбиотическая закваска, включающая несколько видов лактобактерий и дрожжей;
• Сыры — L. casei, L. helveticus и другие виды входят в состав заквасок для твёрдых и полутвёрдых сыров;
• Сметана, творог, ацидофилин — применяются L. acidophilus, L. lactis.

¶Растительные ферментации

Лактобактерии обеспечивают квашение капусты, огурцов, помидоров, оливок. При этом L. plantarum и L. brevis последовательно сменяют друг друга в процессе ферментации, обеспечивая накопление молочной кислоты и подавление гнилостной микрофлоры.

¶Мясные продукты

В производстве сырокопчёных и сыровяленых колбас используются стартовые культуры лактобактерий для ускорения созревания, формирования вкуса и подавления патогенов.

¶Пробиотики и медицинское применение

Пробиотики — живые микроорганизмы, которые при введении в адекватных количествах приносят пользу здоровью хозяина. Лактобактерии — наиболее распространённый компонент пробиотических препаратов и функциональных продуктов питания.

Клинически подтверждённые эффекты применения пробиотиков на основе лактобактерий:

• профилактика и лечение антибиотик-ассоциированной диареи;
• снижение выраженности симптомов синдрома раздражённого кишечника;
• профилактика некротизирующего энтероколита у недоношенных новорождённых;
• восстановление микрофлоры влагалища при бактериальном вагинозе;
• уменьшение продолжительности респираторных инфекций у детей.

В России зарегистрированы многочисленные пробиотические препараты, содержащие лактобактерии: «Аципол» (L. acidophilus), «Бифиформ» (в комбинации с бифидобактериями), «Лактобактерин» (лиофилизированные L. plantarum), «Наринэ» (L. acidophilus). Препараты выпускаются в виде порошков, капсул, суппозиториев и вагинальных таблеток.

¶Ветеринария и сельское хозяйство

В животноводстве лактобактерии применяются для:

• профилактики желудочно-кишечных заболеваний у телят, поросят и птицы;
• силосования кормов — консервирования зелёной массы растений за счёт молочнокислого брожения;
• производства заквасок для кормовых добавок.

Использование лактобактерий в качестве кормовых пробиотиков позволяет снижать заболеваемость молодняка и уменьшать потребность в антибиотиках.

¶Безопасность и побочные эффекты

Лактобактерии считаются безопасными микроорганизмами (статус GRAS в США, квалифицированная презумпция безопасности в ЕС). Большинство видов входит в состав нормальной микрофлоры человека и не патогенны.

В редких случаях у лиц с тяжёлым иммунодефицитом, онкологическими заболеваниями или после трансплантации органов описаны случаи бактериемии и эндокардита, вызванные лактобактериями (L. rhamnosus, L. casei). Поэтому пробиотики не рекомендуются пациентам с выраженной иммуносупрессией без врачебного контроля.

У лиц с дефицитом лактазы употребление больших количеств кисломолочных продуктов, содержащих живые лактобактерии, может вызывать метеоризм и дискомфорт, хотя сами бактерии частично расщепляют лактозу.

¶Интересные факты

• В 1 мл кефира содержится около 10⁷–10⁸ живых лактобактерий.
• Болгарская палочка (L. delbrueckii subsp. bulgaricus) была названа в честь Болгарии, где её впервые выделили из национального кисломолочного продукта.
• Некоторые виды лактобактерий способны синтезировать витамины группы B, включая фолиевую кислоту и витамин B12.
• В 2021 году учёные обнаружили, что штаммы Lactobacillus могут влиять на настроение и когнитивные функции через ось «кишечник — мозг», что стало предметом активных исследований в области психобиотиков.

¶Источники

• Воробьёв А. А., Быков А. С. — «Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии».
• Ленцнер А. А. — «Лактобактерии и их роль в микрофлоре человека».
• Тихомирова Н. А. — «Технология продуктов функционального питания».
• Орлова С. В. — «Пробиотики: современные аспекты применения».
• Wood B. J. B., Holzapfel W. H. — «The Genera of Lactic Acid Bacteria».