Дрожжи

Дрожжи — это одноклеточные грибы, относящиеся к отделу аскомицетов (Ascomycota) или базидиомицетов (Basidiomycota), утратившие способность к образованию мицелия и размножающиеся преимущественно вегетативным путём — почкованием или делением. Дрожжи представляют собой эволюционно молодую, полифилетическую группу, объединяющую около 1500 описанных видов. Они широко распространены в природе, обитая в почве, на поверхности растений, в нектаре цветов, на плодах и ягодах, а также в кишечнике животных. Благодаря способности к ферментации (сбраживанию) сахаров с образованием спирта и углекислого газа, дрожжи играют ключевую роль в хлебопечении, виноделии, пивоварении и производстве спирта. Некоторые виды дрожжей используются в биотехнологии для получения кормового белка, витаминов и лекарственных препаратов, а также являются модельными организмами в молекулярной биологии и генетике.

История изучения

Первые упоминания о применении дрожжей относятся к Древнему Египту (около 4000 лет до н. э.), где их использовали для выпечки хлеба и приготовления пива. Древние греки и римляне также знали о способности дрожжевого осадка вызывать брожение. Однако природа этого процесса оставалась загадочной до XIX века.

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые наблюдал дрожжевые клетки под микроскопом, описав их как «мелкие шарики». Систематическое изучение дрожжей началось в 1837 году, когда французский физик Шарль Каньяр де Латур и независимо от него немецкий физиолог Теодор Шванн установили, что дрожжи — это живые организмы, а не просто химический реагент. В 1857 году Луи Пастер в серии экспериментов доказал, что спиртовое брожение вызывается именно дрожжами, а не самопроизвольно. Он также разработал метод пастеризации, позволяющий уничтожать нежелательные микроорганизмы в продуктах.

В 1883 году датский микробиолог Эмиль Хансен из лаборатории Carlsberg впервые выделил чистую культуру пивных дрожжей (Saccharomyces carlsbergensis), что позволило стандартизировать производство пива. В XX веке дрожжи стали одним из основных объектов генетических исследований. В 1996 году был полностью секвенирован геном пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae — первый геном эукариотического организма, расшифрованный полностью.

Классификация и морфология

Дрожжи не являются таксономической группой в строгом смысле слова; они представляют собой морфологическую и физиологическую категорию. Большинство известных видов относятся к отделу аскомицетов (класс Saccharomycetes), но некоторые — к базидиомицетам (например, Cryptococcus, Rhodotorula).

Основные виды дрожжей

Наиболее распространённые и хозяйственно значимые виды:

• Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебопекарные и винные дрожжи. Наиболее изученный вид. Используется в хлебопечении, виноделии, пивоварении, производстве спирта, а также как модельный организм в науке.
• Saccharomyces pastorianus (S. carlsbergensis) — низовые пивные дрожжи, используются для производства лагеров. Отличаются способностью сбраживать рафинозу.
• Schizosaccharomyces pombe — делящиеся дрожжи, модельный организм для изучения клеточного цикла.
• Candida albicans — условно-патогенный вид, вызывающий кандидоз у человека. В норме обитает на слизистых оболочках.
• Kluyveromyces lactis — используется в молочной промышленности для сбраживания лактозы.
• Pichia pastoris — метилотрофные дрожжи, широко применяемые в биотехнологии для экспрессии рекомбинантных белков.
• Yarrowia lipolytica — липолитические дрожжи, способные утилизировать жиры и углеводороды.

Строение клетки

Клетки дрожжей имеют овальную, сферическую или эллипсоидную форму, размером от 2 до 10 мкм в диаметре. Строение типично для эукариот: клетка окружена клеточной стенкой, состоящей из глюкана, маннана и хитина. Внутри находятся цитоплазматическая мембрана, ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, вакуоли и рибосомы. Запасные вещества — гликоген и волютин (полифосфаты).

Размножение

Дрожжи способны к вегетативному, бесполому и половому размножению.

Вегетативное размножение

Основной способ — почкование: на материнской клетке образуется вырост (почка), который постепенно увеличивается, получая ядро и органеллы, и затем отделяется. У некоторых видов (Schizosaccharomyces) размножение происходит бинарным делением.

Бесполое размножение

У некоторых видов (например, Candida) образуются конидии — неподвижные споры, прорастающие в новые клетки.

Половое размножение

У аскомицетовых дрожжей половой процесс заключается в слиянии двух гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы, которая затем вступает в мейоз, образуя сумку (аск) с аскоспорами (обычно 4 или 8). У базидиомицетовых дрожжей половой процесс более сложен и включает образование базидиоспор.

Метаболизм и ферментация

Дрожжи являются хемоорганотрофами, использующими органические соединения как источник углерода и энергии. Основной метаболический процесс — спиртовое брожение: в анаэробных условиях дрожжи расщепляют глюкозу до пирувата, который затем декарбоксилируется до ацетальдегида и восстанавливается до этанола при участии фермента алкогольдегидрогеназы. Суммарное уравнение:

C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ + энергия

В присутствии кислорода дрожжи переходят к дыханию, окисляя глюкозу до CO₂ и H₂O с выделением значительно большего количества энергии (аэробный метаболизм). Некоторые виды (например, Saccharomyces cerevisiae) являются факультативными анаэробами, способными переключаться между брожением и дыханием в зависимости от условий.

Дрожжи также способны сбраживать другие сахара: сахарозу, мальтозу, галактозу, фруктозу. Различные виды различаются по спектру сбраживаемых субстратов, что используется для их идентификации.

Применение

Хлебопечение

В хлебопечении используются пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). При замесе теста дрожжи сбраживают сахара муки, выделяя углекислый газ, который разрыхляет тесто, придавая хлебу пористую структуру и объём. В процессе выпечки дрожжи погибают при температуре выше 50–60 °C. Промышленно производятся прессованные дрожжи (влажностью 70–75%) и сухие активные дрожжи (влажностью 8–10%).

Виноделие

В виноделии используются винные дрожжи (культурные расы Saccharomyces cerevisiae, а также S. bayanus, S. uvarum). Они сбраживают сахар виноградного сусла в этанол, определяя крепость и аромат вина. Различные штаммы придают вину уникальные органолептические свойства. В производстве шампанского используются специальные дрожжи, способные выдерживать высокое давление.

Пивоварение

В пивоварении применяются два основных типа дрожжей:

• Верховые дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) — работают при температуре 15–25 °C, образуют пену на поверхности сусла, используются для элей.
• Низовые дрожжи (Saccharomyces pastorianus) — работают при 6–15 °C, оседают на дно, используются для лагеров.

Производство спирта

Дрожжи используются для получения этилового спирта из различного сырья (зерно, картофель, меласса). После брожения спирт отгоняют дистилляцией.

Биотехнология

Дрожжи — важный инструмент биотехнологии:

• Кормовые дрожжи (Candida utilis, Kluyveromyces marxianus) — источник белка и витаминов для сельскохозяйственных животных.
• Рекомбинантные белки — дрожжи Pichia pastoris и Saccharomyces cerevisiae используются для производства инсулина, интерферонов, вакцин, ферментов.
• Биоэтанол — производство топливного этанола из биомассы.

Научные исследования

Saccharomyces cerevisiae — один из важнейших модельных организмов. На нём изучают клеточный цикл, механизмы старения, регуляцию генов, апоптоз, действие лекарств. Геном дрожжей содержит около 6000 генов, многие из которых гомологичны генам человека.

Вред и патогенность

Некоторые виды дрожжей могут вызывать заболевания у человека и животных:

• Candida albicans — возбудитель кандидоза (молочницы), поражающего слизистые оболочки полости рта, половых органов, кишечника. У иммунокомпрометированных лиц возможны системные инвазивные инфекции.
• Cryptococcus neoformans — вызывает криптококкоз, тяжёлое заболевание лёгких и центральной нервной системы (менингит), особенно опасное для ВИЧ-инфицированных.
• Malassezia — липофильные дрожжи, вызывающие отрубевидный лишай и себорейный дерматит.

В пищевой промышленности дрожжи могут вызывать порчу продуктов (например, плёнка на поверхности соков, помутнение пива, осадок в вине), если не соблюдаются условия стерильности.

Интересные факты

• Дрожжи способны размножаться с высокой скоростью: при оптимальных условиях одна клетка может дать потомство в 10–20 клеток за 2–3 часа.
• В 1 грамме прессованных дрожжей содержится около 10 миллиардов живых клеток.
• Дрожжи использовались для синтеза первого в мире рекомбинантного инсулина (1982 год), одобренного для медицинского применения.
• Дрожжи Saccharomyces cerevisiae выживают в условиях космоса: эксперименты на МКС показали, что они сохраняют жизнеспособность после длительного воздействия радиации и микрогравитации.
• Существуют «дикие» дрожжи, обитающие на поверхности винограда, которые могут спонтанно вызывать брожение без добавления культурных штаммов.

Источники

• Беккер З. Э. «Дрожжи: морфология, физиология, биохимия». — М.: Пищевая промышленность, 1978.
• Каравайко Г. И., Голубовская Л. К. «Биология дрожжей». — М.: Высшая школа, 1985.
• Walker G. M. «Yeast Physiology and Biotechnology». — Chichester: John Wiley & Sons, 1998.
• Barnett J. A., Payne R. W., Yarrow D. «Yeasts: Characteristics and Identification». — 3rd ed. — Cambridge University Press, 2000.
• Большая советская энциклопедия. Статья «Дрожжи». — 3-е изд., 1972.
• Медицинская микробиология / под ред. В. И. Покровского. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013.