Дуналиелла солоноводная¶

Дуналиелла солоноводная (лат. Dunaliella salina) — вид одноклеточных зелёных микроводорослей из семейства Dunaliellaceae, обитающий в гиперсолёных водоёмах. Отличается высокой устойчивостью к экстремальным концентрациям соли (до 35 % NaCl) и способностью накапливать значительные количества β-каротина, что придаёт клеткам красный или оранжевый цвет. Широко используется в биотехнологии для получения природного каротина и пищевых добавок.

¶История открытия и изучения

Впервые вид был описан в 1838 году французским ботаником Мишелем Феликсом Дюналем (Michel Félix Dunal), который обнаружил водоросль в соляных прудах на юге Франции. В 1905 году немецкий альголог Вильгельм Тойнинг (Wilhelm Teunissen) выделил её в отдельный род Dunaliella. В середине XX века, после открытия способности D. salina синтезировать β-каротин, начались систематические исследования её физиологии и биохимии. В 1960-х годах были разработаны первые методы культивирования в открытых бассейнах, а в 1980-х — промышленные технологии получения каротина в Австралии, Израиле и США. В России исследования D. salina ведутся с 1970-х годов в Институте физиологии растений РАН и на базе Крымского федерального университета.

¶Классификация и систематика

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Растения (Plantae)
• Отдел: Зелёные водоросли (Chlorophyta)
• Класс: Хлорофициевые (Chlorophyceae)
• Порядок: Хламидомонадовые (Chlamydomonadales)
• Семейство: Dunaliellaceae
• Род: Дуналиелла (Dunaliella)
• Вид: Дуналиелла солоноводная (Dunaliella salina)

Внутри вида выделяют несколько штаммов, различающихся по степени галофильности, скорости роста и уровню накопления каротиноидов. Наиболее изученные — штаммы CCAP 19/18 и UTEX 200.

¶Морфология и строение

Клетки D. salina имеют овальную, яйцевидную или грушевидную форму, размером от 10 до 25 мкм в длину и от 5 до 15 мкм в ширину. Клеточная стенка отсутствует — клетка окружена только плазмалеммой, что обеспечивает эластичность и способность выдерживать осмотическое давление. Внутри клетки находятся:

• Хлоропласт — чашевидной формы, занимает до 60 % объёма клетки, содержит пигменты хлорофилл a и b, а также каротиноиды.
• Ядро — одно, центральное, с ядрышком.
• Митохондрии — мелкие, многочисленные.
• Вакуоли — несколько мелких сократительных вакуолей, участвующих в осморегуляции.
• Глазок (стигма) — светочувствительный органоид, расположенный в передней части клетки, обеспечивает фототаксис.

При высокой солёности и интенсивном освещении в хлоропласте накапливаются капли β-каротина, которые придают клетке красный или оранжевый цвет. В оптимальных условиях (низкая солёность, умеренный свет) клетки остаются зелёными.

¶Физиология и биохимия

¶Галофильность

D. salina является облигатным галофилом — для нормального роста ей требуется концентрация соли не менее 1–2 моль/л NaCl. Оптимальный диапазон — 2–4 моль/л (примерно 12–23 %), но вид способен выживать при концентрациях до 5,5 моль/л (35 %). Механизмы адаптации включают:

• Накопление осмопротекторов — глицерина и пролина, которые удерживают воду в клетке.
• Высокая активность ионных насосов, удаляющих избыток Na⁺ и Cl⁻.
• Модификация липидного состава мембран (увеличение доли насыщенных жирных кислот).

¶Фотосинтез и пигментный состав

D. salina — фотоавтотроф, использует энергию света для синтеза органических веществ. В хлоропласте содержатся:

• Хлорофилл a и b — для фотосинтеза.
• β-каротин — до 14 % сухой массы клетки в стрессовых условиях.
• Другие каротиноиды (α-каротин, лютеин, зеаксантин) — в меньших количествах.

Накопление β-каротина происходит в ответ на стрессовые факторы: высокая солёность, интенсивное освещение (свыше 1000 мкмоль/м²·с), недостаток азота. β-каротин выполняет защитную функцию — поглощает избыточную световую энергию и предотвращает фотоокислительное повреждение клетки.

¶Размножение

Бесполое размножение осуществляется делением клетки надвое (бинарное деление) в вегетативной фазе. При неблагоприятных условиях (например, при полном высыхании водоёма) клетки образуют цисты — толстостенные покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Половое размножение не описано.

¶Экология и распространение

D. salina встречается в гиперсолёных водоёмах по всему миру: соляных озёрах, морских лиманах, соляных прудах и искусственных солёных бассейнах. Наиболее известные места обитания:

• Озеро Эйр (Австралия) — один из крупнейших природных резервуаров.
• Мёртвое море (Израиль/Иордания) — популяции обитают в прибрежных соляных прудах.
• Соляные озёра Крыма (Сасык-Сиваш, Чокракское) — в России вид встречается в солёных лиманах и озёрах.
• Соляные пруды в Калифорнии (США) и на побережье Средиземного моря.

В экосистеме D. salina является первичным продуцентом, образуя массовые «цветения» красного или зелёного цвета. В отсутствие хищников (в гиперсолёных водоёмах мало животных) её биомасса может достигать 10⁵–10⁶ клеток на мл.

¶Применение

¶Производство β-каротина

Основное промышленное применение D. salina — получение природного β-каротина, используемого как:

• Пищевой краситель (E160a) — для окрашивания маргарина, сыров, напитков, кондитерских изделий.
• Провитамин A — в составе биологически активных добавок (БАД) и витаминных комплексов.
• Антиоксидант — в косметике и фармацевтике.

Технология культивирования включает выращивание в открытых бассейнах или закрытых фотобиореакторах с добавлением соли (до 20–25 %), интенсивным освещением и ограничением азота. После сбора биомассы клетки разрушают, экстрагируют β-каротин органическими растворителями (например, гексаном) или сверхкритическим CO₂. Крупнейшие производители — компании в Австралии (Cognis, ныне BASF), Израиле (Seambiotic) и Китае.

¶Другие области использования

• Кормовая добавка — сухая биомасса D. salina используется в аквакультуре для окрашивания мяса лососёвых рыб и креветок, а также в птицеводстве (для улучшения цвета желтка).
• Косметика — экстракты водоросли входят в состав кремов, масок и лосьонов как антиоксидантный компонент.
• Биотопливо — ведутся исследования по получению липидов из D. salina для производства биодизеля, но промышленного применения пока нет.
• Научные исследования — D. salina служит модельным организмом для изучения галофилии, осморегуляции и синтеза каротиноидов.

¶Интересные факты

• D. salina способна выживать в среде, где концентрация соли в 10 раз выше, чем в морской воде.
• Красный цвет соляных озёр (например, озера Ретба в Сенегале) часто обусловлен массовым развитием D. salina.
• β-каротин, полученный из D. salina, по структуре идентичен синтетическому, но считается более предпочтительным для потребителей из-за «натурального» происхождения.
• В 2010 году российские учёные из Института физиологии растений РАН выделили штамм D. salina из озера Сасык-Сиваш, который накапливает до 12 % β-каротина от сухой массы.

¶Источники

• Borowitzka M. A., Siva C. J. The taxonomy of the genus Dunaliella (Chlorophyta, Dunaliellales) with emphasis on the marine and halophilic species // Journal of Applied Phycology. — 2007. — Vol. 19, № 5. — P. 567–590.
• Ben-Amotz A., Avron M. The biotechnology of cultivating the halotolerant alga Dunaliella // Trends in Biotechnology. — 1990. — Vol. 8. — P. 121–126.
• Гайсина Л. А., Фазлутдинова А. И., Кабиров Р. Р. Галофильные микроводоросли: биология и биотехнологический потенциал // Успехи современной биологии. — 2015. — Т. 135, № 4. — С. 345–358.
• Oren A. A hundred years of Dunaliella research: 1905–2005 // Saline Systems. — 2005. — Vol. 1, № 2. — P. 1–14.
• Маслова И. П., Попова Л. Г., Балнокин Ю. В. Механизмы устойчивости Dunaliella salina к засолению // Физиология растений. — 2011. — Т. 58, № 6. — С. 803–815.