Двукрылые

Двукрылые (лат. Diptera) — отряд насекомых с полным превращением, характерной особенностью которого является наличие одной пары крыльев (передних) и редуцированных задних, превращённых в жужжальца. Отряд включает более 150 000 описанных видов, распространённых на всех континентах, включая Антарктиду. Двукрылые играют важную роль в экосистемах как опылители, сапрофаги, хищники и паразиты, а также имеют значительное медицинское, ветеринарное и хозяйственное значение.

Морфология

Внешнее строение

Тело двукрылых, как и у других насекомых, состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. Голова несёт сложные фасеточные глаза, у многих видов также имеются три простых глазка (оцеллии). Усики (антенны) различаются по строению: у длинноусых двукрылых (Nematocera) они многочлениковые, нитевидные или перистые; у короткоусых (Brachycera) — трёхчлениковые, часто с аристой (щетинкой). Ротовой аппарат может быть колюще-сосущим (комары, слепни), лижущим (мухи) или режуще-сосущим (оводы). Грудь состоит из трёх сегментов, причём среднегрудь наиболее развита, так как несёт единственную пару крыльев. Заднегрудь несёт жужжальца — видоизменённые задние крылья, выполняющие роль гироскопов для стабилизации полёта. Ноги бегательные, ходильные или хватательные (у хищных видов). На лапках имеются коготки и подушечки (пульвиллы), позволяющие удерживаться на гладких поверхностях. Брюшко состоит из 4–10 сегментов, у самок часто заканчивается яйцекладом.

Крылья и жужжальца

Передние крылья перепончатые, с характерным жилкованием, которое является важным признаком для систематики. Жужжальца (лат. halteres) представляют собой булавовидные придатки, которые во время полёта колеблются с частотой, равной частоте взмахов крыльев. Они воспринимают изменения угловой скорости и передают сигналы в нервную систему, обеспечивая устойчивость в воздухе. Утрата задней пары крыльев позволила двукрылым достичь высокой манёвренности, недоступной большинству других насекомых.

Жизненный цикл и развитие

Двукрылые относятся к насекомым с полным превращением (голометаболия). Жизненный цикл включает стадии яйца, личинки, куколки и имаго (взрослой особи).

Яйца

Яйца откладываются в субстрат, который служит пищей для личинок: воду, почву, органические остатки, ткани растений или животных. Форма яиц разнообразна — от овальных до удлинённых, часто с микропиле (отверстием для проникновения сперматозоидов). У некоторых видов (например, у живородящих мух) яйца развиваются внутри тела самки, и на свет появляются уже личинки.

Личинки

Личинки двукрылых червеобразные, без ног, с редуцированной головной капсулой (у короткоусых) или с хорошо развитой головой (у длинноусых). Ротовой аппарат грызущего или фильтрующего типа. Дыхание осуществляется через трахеи, открывающиеся стигмами (дыхальцами) на переднем или заднем конце тела. Личинки обитают в самых разнообразных средах: в воде (комары, мошки), в почве (мухи-журчалки, долгоножки), в разлагающихся органических остатках (комнатные мухи), в тканях растений (галлицы, минирующие мухи) или в телах животных (оводы, паразитические мухи). Питание личинок может быть сапрофагным, фитофагным, хищным или паразитическим. Личинки проходят несколько возрастов, линяя между ними.

Куколки

Перед окукливанием личинка обычно перестаёт питаться и ищет подходящее место. У длинноусых двукрылых куколка свободная, с подвижными придатками; у короткоусых — покрытая, часто внутри пупария (затвердевшей шкурки последней личиночной стадии). У некоторых видов (например, у комаров) куколка подвижна и активно плавает. Внутри куколки происходит метаморфоз — превращение личиночных органов в имагинальные.

Имаго

Взрослые особи выходят из куколки через разрыв её оболочки. У большинства видов имаго живут от нескольких дней до нескольких месяцев, питаясь нектаром, кровью, соками растений или другими жидкостями. Продолжительность жизни зависит от температуры, влажности и доступности пищи. После спаривания самки откладывают яйца, и цикл повторяется.

Классификация

Отряд двукрылых традиционно делится на три подотряда: длинноусые (Nematocera), короткоусые прямошовные (Brachycera-Orthorrhapha) и короткоусые круглошовные (Brachycera-Cyclorrhapha). Современная систематика, основанная на молекулярно-генетических данных, вносит коррективы, но традиционное деление остаётся удобным для практического использования.

Длинноусые (Nematocera)

Включает наиболее примитивных двукрылых. Характерны многочлениковые усики, длинные тонкие ноги и узкие крылья. Личинки обычно с хорошо развитой головной капсулой. Крупные семейства: комары (Culicidae), мошки (Simuliidae), мокрецы (Ceratopogonidae), долгоножки (Tipulidae), галлицы (Cecidomyiidae). Многие длинноусые являются кровососущими (комары, мошки, мокрецы) или вредителями растений (галловые мухи).

Короткоусые прямошовные (Brachycera-Orthorrhapha)

Усики короткие, трёхчлениковые, с аристой. Куколка выходит из пупария через продольную щель (прямой шов). Включает такие группы, как слепни (Tabanidae), ктыри (Asilidae), львинки (Stratiomyidae). Слепни — кровососы, ктыри — хищники, львинки — сапрофаги.

Короткоусые круглошовные (Brachycera-Cyclorrhapha)

Наиболее продвинутая группа. Куколка выходит через круглое отверстие в пупарии. Включает большинство «настоящих мух»: комнатная муха (Muscidae), мясные мухи (Sarcophagidae), падальные мухи (Calliphoridae), журчалки (Syrphidae), оводы (Oestridae), плодовые мухи (Drosophilidae). Личинки часто с редуцированной головой. Среди круглошовных много синантропов (комнатная муха), вредителей сельского хозяйства (вишнёвая муха, капустная муха), паразитов (оводы) и полезных опылителей (журчалки).

Экология и поведение

Питание

Взрослые двукрылые питаются жидкой пищей. Кровососущие виды (комары, мошки, слепни) прокалывают кожу позвоночных и впрыскивают слюну, содержащую антикоагулянты. Нектароядные (журчалки, многие мухи) питаются нектаром и пыльцой, играя роль опылителей. Сапрофаги (комнатные мухи, падальные мухи) потребляют разлагающиеся органические вещества. Хищные виды (ктыри) охотятся на других насекомых.

Размножение

У большинства видов спаривание происходит в воздухе или на субстрате. Самцы часто образуют рои для привлечения самок. У некоторых видов наблюдается половой диморфизм: самцы крупнее или имеют более развитые глаза (например, у комаров-звонцов). Плодовитость варьирует от нескольких десятков до нескольких тысяч яиц за жизнь (у комнатной мухи — до 600 яиц).

Миграции и расселение

Некоторые двукрылые способны к дальним миграциям. Например, комнатная муха может распространяться на десятки километров с помощью ветра. Кровососущие комары мигрируют в поисках хозяев. Личинки многих видов расселяются пассивно — с водой, почвой или на телах животных.

Значение для человека

Медицинское и ветеринарное значение

Двукрылые являются переносчиками возбудителей многих опасных заболеваний. Комары (Culicidae) передают малярию, лихорадку денге, вирус Зика, жёлтую лихорадку. Мошки (Simuliidae) — онхоцеркоз (речную слепоту). Мокрецы (Ceratopogonidae) — вирус блютанга у овец. Слепни (Tabanidae) — туляремию, сибирскую язву. Комнатные мухи (Muscidae) механически переносят возбудителей кишечных инфекций (холера, дизентерия, брюшной тиф). Оводы (Oestridae) вызывают миазы — паразитарные заболевания, вызванные личинками мух в тканях животных и человека.

Хозяйственное значение

Личинки многих двукрылых являются вредителями сельскохозяйственных культур: капустная муха (Delia radicum) повреждает корни капусты, морковная муха (Psila rosae) — морковь, вишнёвая муха (Rhagoletis cerasi) — плоды косточковых. Галлицы (Cecidomyiidae) вызывают образование галлов на растениях. С другой стороны, личинки журчалок (Syrphidae) — активные хищники тлей, а личинки некоторых мух (например, мух-тахинид) — паразитоиды вредителей, что используется в биологической борьбе. Личинки комнатной мухи используются в качестве корма для животных и в производстве белка.

Экологическое значение

Двукрылые — важнейшие сапрофаги, ускоряющие разложение органических остатков. Личинки падальных мух (Calliphoridae) участвуют в утилизации трупов, что используется в судебной энтомологии для определения времени смерти. Многие виды являются опылителями, особенно в арктических и высокогорных регионах, где пчёлы малочисленны. Журчалки — одни из главных опылителей цветковых растений.

Интересные факты

• Жужжальца двукрылых колеблются с частотой до 200 Гц, что позволяет насекомым совершать резкие манёвры в полёте.
• Самым крупным двукрылым считается комар-долгоножка вида Holorusia brobdignagius (размах крыльев до 11 см), обитающий в Юго-Восточной Азии.
• Самыми мелкими — галлицы из рода Alaptus (длина тела менее 0,5 мм).
• Личинки некоторых видов мух (например, Lucilia sericata) используются в медицине для очистки гнойных ран (личиночная терапия).
• Комары-звонцы (Chironomidae) способны выживать в условиях Антарктиды, вмерзая в лёд.
• Двукрылые — один из самых древних отрядов насекомых: ископаемые остатки известны с триасового периода (около 240 млн лет назад).

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.
• Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Diptera) фауны России и сопредельных стран. — СПб.: ЗИН РАН, 2003.
• Мамаев Б. М. Определитель насекомых по личинкам. — М.: Просвещение, 1972.
• Stone A., Sabrosky C. W., Wirth W. W. et al. A Catalog of the Diptera of America North of Mexico. — Washington: USDA, 1965.