Короткоусые

Короткоусые (лат. Brachycera) — подотряд двукрылых насекомых (Diptera), объединяющий мух и комаров с короткими, обычно трёхчлениковыми усиками. В отличие от длинноусых (Nematocera), у представителей Brachycera усики состоят из трёх сегментов, причём третий несёт щетинку (аристу). Подотряд включает более 120 000 описанных видов, распространённых по всему миру, и является одной из крупнейших и экологически разнообразных групп насекомых.

Систематика и эволюция

Короткоусые традиционно делятся на два инфраотряда: Tabanomorpha (слепни, львинки) и Muscomorpha (настоящие мухи, журчалки, оводы и другие). В современной систематике выделяют также инфраотряд Stratiomyomorpha (львинки). Эволюционно Brachycera произошли от длинноусых в триасовом периоде, около 250 миллионов лет назад. Древнейшие ископаемые короткоусые известны из юрских отложений. Ключевым эволюционным приобретением группы стало развитие коротких, компактных усиков, что улучшило аэродинамику и маневренность в полёте.

Морфология

Усики

Главный отличительный признак — усики (антенны) из трёх члеников. Первый членик (скапус) короткий, второй (педицель) несёт орган Джонстона, третий (флагеллум) часто несёт аристу — щетинку, которая может быть голой, опушённой или перистой. У некоторых видов (например, у слепней) ариста отсутствует, а третий членик имеет сложную форму.

Голова

Голова подвижная, с крупными фасеточными глазами, которые у самцов многих видов сближены на лбу. У некоторых групп (например, у журчалок) глаза имеют характерный рисунок из полос или пятен. Ротовой аппарат лижущего или колюще-сосущего типа, приспособлен для питания жидкой пищей (нектар, кровь, соки растений).

Грудь и крылья

Грудь массивная, с хорошо развитыми мышцами полёта. Крылья обычно прозрачные, с характерным жилкованием. У многих видов задние крылья редуцированы в жужжальца — органы равновесия, необходимые для стабилизации полёта. Ноги бегательные, с лапками, несущими коготки и присоски.

Брюшко

Брюшко состоит из 5–9 видимых сегментов, у самок часто заканчивается яйцекладом. Окраска варьирует от невзрачной (серые, чёрные) до яркой (металлически-зелёные, синие, с жёлтыми полосами).

Биология и экология

Питание

Взрослые особи питаются нектаром, соками растений, падалью, навозом, а также кровью позвоночных (самки слепней, жигалок). Личинки короткоусых чрезвычайно разнообразны по типу питания: хищники (журчалки, ктыри), сапрофаги (мясные мухи, падальные мухи), фитофаги (минирующие мухи, капустная муха), паразитоиды (тахины, оводы).

Размножение и развитие

Самки откладывают яйца в субстрат (почву, навоз, гниющие органические остатки, ткани растений, тела животных). Личинки проходят 3–4 возраста, после чего окукливаются. У большинства видов куколка свободная, с хорошо заметными зачатками ног и крыльев. У некоторых групп (например, у оводов) куколка покрыта ложным коконом (пупарий). Жизненный цикл может длиться от нескольких недель до нескольких лет.

Экологические роли

Короткоусые выполняют важные функции в экосистемах: опыление растений (журчалки, каллифориды), разложение органических остатков (мясные мухи, навозные мухи), регуляция численности насекомых-вредителей (ктыри, тахины). Некоторые виды являются переносчиками заболеваний (слепни — туляремии, цеце — сонной болезни, жигалки — сибирской язвы).

Классификация

Инфраотряд Tabanomorpha

Включает слепней (Tabanidae), львинок (Stratiomyidae) и ряд мелких семейств. Слепни — крупные мухи (до 3 см), самки которых питаются кровью. Львинки отличаются яркой окраской и уплощённым телом.

Инфраотряд Muscomorpha

Наиболее разнообразная группа, включающая большинство известных мух. Подразделяется на несколько секций, в том числе:

• Aschiza — журчалки (Syrphidae), ктыри (Asilidae), толкунчики (Empididae). Журчалки — важные опылители, их личинки питаются тлями. Ктыри — хищники, охотящиеся на других насекомых.
• Schizophora — наиболее продвинутая группа, включающая мясных мух (Sarcophagidae), каллифорид (Calliphoridae), настоящих мух (Muscidae), оводов (Oestridae), тахин (Tachinidae) и др. У представителей этой секции голова имеет характерный шов (птеротекальный шов), через который выходит взрослая муха при выходе из куколки.

Значение для человека

Медицинское и ветеринарное

Некоторые короткоусые являются переносчиками опасных инфекций: муха цеце (Glossina) — возбудителя сонной болезни, слепни — туляремии, сибирской язвы. Личинки оводов вызывают миазы (паразитарные заболевания) у животных и человека. В то же время личинки некоторых мух (например, каллифорид) используются в медицине для очистки ран (личиночная терапия).

Сельскохозяйственное

Многие короткоусые — вредители сельского хозяйства: капустная муха (Delia radicum), луковая муха (Delia antiqua), минирующие мухи (Agromyzidae). С другой стороны, хищные виды (журчалки, ктыри) и паразитоиды (тахины) используются в биологической борьбе с вредителями.

Криминалистика

Личинки мясных мух и каллифорид используются в судебной энтомологии для определения времени смерти. По стадиям развития личинок на трупе можно установить давность наступления смерти с точностью до нескольких часов.

Экологическое

Короткоусые играют ключевую роль в разложении органических остатков (падаль, навоз, гниющие растения), что способствует круговороту веществ в природе. Многие виды являются индикаторами состояния экосистем.

Интересные факты

• Самая крупная короткоусая — слепень Tabanus bovinus, достигающий длины 3 см. Самая мелкая — муха-горбатка (Phoridae) длиной менее 1 мм.
• Журчалки способны зависать в воздухе, совершая до 300 взмахов крыльями в секунду.
• Личинки некоторых видов (например, мухи-пчеловидки) развиваются в лужах и болотах, дыша с помощью длинной дыхательной трубки.
• У некоторых короткоусых (например, у мухи-цеце) самки рождают живых личинок (яйцеживорождение).

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захаров А. А. Энтомология. — М.: Колос, 2004.
• Крыжановский О. Л. Насекомые. — М.: Аванта+, 2004.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.: Наука, 1980.
• Triplehorn C. A., Johnson N. F. Borror and DeLong’s Introduction to the Study of Insects. — 7th ed. — Brooks/Cole, 2005.