Длинноусые

Длинноусые (лат. Nematocera) — подотряд двукрылых насекомых (Diptera), характеризующийся многочлениковыми (обычно длиннее головы и груди) усиками, личинками с хорошо развитой головной капсулой и рядом других анатомических и физиологических особенностей. Включает более 50 семейств, в том числе комаров, мошек, мокрецов, галлиц, грибных комариков и долгоножек. Является одной из двух основных групп отряда двукрылых, противопоставляемой подотряду короткоусых (Brachycera). Распространены всесветно, за исключением Антарктиды.

Классификация и систематика

Подотряд длинноусых традиционно делится на несколько инфраотрядов и надсемейств, однако систематика группы остаётся предметом дискуссий, особенно в связи с парафилетическим положением ряда таксонов. Наиболее общепринятая схема включает следующие основные группы:

• Tipulomorpha (долгоножки, болотницы) — крупные насекомые с длинными ногами и узкими крыльями. Личинки развиваются во влажной почве, гниющей древесине или воде.
• Culicomorpha (комары, мошки, мокрецы, толкунцы) — кровососущие и некровососущие формы. Включает семейства Culicidae (комары), Simuliidae (мошки), Ceratopogonidae (мокрецы), Chironomidae (звонцы).
• Bibionomorpha (толстоножки, галлицы, грибные комарики) — часто связаны с грибами и растениями. Семейства Bibionidae, Mycetophilidae, Cecidomyiidae (галлообразующие).
• Psychodomorpha (бабочницы, москиты) — мелкие насекомые, часто с волосистыми крыльями. Включает Psychodidae (бабочницы) и Phlebotominae (москиты — переносчики лейшманиоза).

Современные молекулярно-филогенетические исследования (например, работы группы Wiegmann & Yeates, 2012) показали, что длинноусые не являются монофилетической группой: часть семейств (например, долгоножки) филогенетически ближе к короткоусым, чем к другим длинноусым. Тем не менее, традиционное деление сохраняется в учебной и справочной литературе.

Морфология

Имаго (взрослая особь)

• Усики — главный диагностический признак: состоят из 6–40 члеников (у короткоусых — обычно 3). У самцов комаров усики перистые, у самок — нитевидные. У мошек (Simuliidae) усики короткие, но число члеников (9–11) всё равно превышает таковое у типичных короткоусых.
• Ротовой аппарат — колюще-сосущего типа у кровососущих видов (комары, мошки, мокрецы) и лижущего или режущего у некровососущих (долгоножки, галлицы). У самцов многих видов ротовые органы редуцированы.
• Крылья — обычно узкие, с хорошо развитым жилкованием. У некоторых групп (например, у бабочниц) крылья покрыты волосками и чешуйками. У галлиц (Cecidomyiidae) наблюдается редукция крыльев у самок.
• Ноги — длинные и тонкие, особенно у долгоножек (Tipulidae). На лапках часто имеются коготки и присоски, позволяющие удерживаться на гладких поверхностях.

Личинки

Личинки длинноусых обладают хорошо развитой головной капсулой (в отличие от короткоусых, у которых голова часто редуцирована). Форма тела разнообразна:

• У комаров (Culicidae) — червеобразные, с дыхательной трубкой на конце брюшка (сифон), обитают в воде.
• У мошек (Simuliidae) — с присосками на брюшке, живут в быстротекущих водах, прикрепляясь к камням и растениям.
• У долгоножек (Tipulidae) — крупные, мясистые, с четырьмя лопастями на заднем конце, живут в почве или гниющей органике.
• У галлиц (Cecidomyiidae) — мелкие, часто развиваются внутри растительных тканей, вызывая образование галлов.

Куколки

Куколки длинноусых — свободные (не покрытые оболочкой), подвижные. У комаров куколки имеют дыхательные рожки и активно плавают перед вылуплением имаго. У мошек куколки заключены в кокон, прикреплённый к субстрату.

Биология и экология

Жизненный цикл

Развитие с полным превращением (яйцо — личинка — куколка — имаго). Продолжительность развития сильно варьирует: от нескольких дней (у некоторых мокрецов) до нескольких лет (у арктических комаров). Яйца откладываются в воду, влажную почву, навоз, гниющую древесину или непосредственно в ткани растений (галлообразователи).

Питание

• Личинки — в основном сапрофаги (питаются разлагающейся органикой), детритофаги, фитофаги (галлообразователи) или хищники (некоторые личинки комаров поедают других личинок). Личинки мошек — фильтраторы, питаются взвешенными в воде частицами.
• Имаго — самки кровососущих видов (комары, мошки, мокрецы, москиты) нуждаются в крови для созревания яиц. Самцы обычно питаются нектаром и соками растений. Некровососущие виды (долгоножки, галлицы, звонцы) питаются нектаром или вовсе не питаются во взрослой стадии.

Роль в экосистемах

• Кормовая база: личинки и имаго длинноусых — важный компонент питания рыб, птиц, земноводных, летучих мышей и насекомоядных млекопитающих.
• Опыление: многие виды (особенно галлицы и звонцы) участвуют в опылении растений, хотя их роль менее значительна, чем у пчёл или бабочек.
• Почвообразование: личинки долгоножек и грибных комариков перерабатывают растительный опад и гниющую древесину, способствуя гумусообразованию.
• Вредители: некоторые галлицы (например, гессенская муха — Mayetiola destructor) и грибные комарики наносят ущерб сельскому хозяйству. Личинки некоторых комаров могут повреждать корни растений.

Медицинское и ветеринарное значение

Длинноусые имеют огромное эпидемиологическое значение как переносчики возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний человека и животных.

• Комары (Culicidae) — переносчики малярии (род Anopheles), лихорадки денге, жёлтой лихорадки, вируса Зика, японского энцефалита, филяриатозов. В России наиболее опасны малярийные комары (род Anopheles) и комары рода Aedes (переносчики лихорадки Западного Нила, дирофиляриоза).
• Мошки (Simuliidae) — переносчики онхоцеркоза (речной слепоты) в тропической Африке и Южной Америке. В России мошки вызывают массовые нападения на людей и скот, приводя к токсико-аллергическим реакциям (симулиидотоксикоз).
• Мокрецы (Ceratopogonidae) — переносчики вируса блютанга (катаральная лихорадка овец), вируса африканской чумы лошадей, нематод рода Mansonella.
• Москиты (Phlebotominae) — переносчики лейшманиозов (кожного и висцерального), лихорадки паппатачи. Встречаются в южных регионах России (Крым, Кавказ, Средняя Азия).
• Галлицы (Cecidomyiidae) — некоторые виды вызывают аллергические реакции при контакте с личинками (например, «комариная слепота» — аллергический конъюнктивит).

Борьба с кровососущими длинноусыми включает использование репеллентов, инсектицидов, ловушек, биологических методов (бактерии Bacillus thuringiensis israelensis, рыбы гамбузия), осушение болот и обработку водоёмов.

Распространение и разнообразие

Длинноусые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических и субтропических регионах, однако многие семейства (например, комары-звонцы, долгоножки) широко представлены в умеренных и арктических широтах. В России фауна длинноусых насчитывает более 3000 видов, относящихся к 20–25 семействам. Наиболее многочисленны комары-звонцы (Chironomidae), долгоножки (Tipulidae) и галлицы (Cecidomyiidae).

Интересные факты

• Личинки комаров-звонцов (мотыль) — популярный корм для аквариумных рыб. Их массовый вылет из водоёмов может создавать тучи насекомых, которые ошибочно принимают за «комариные облака».
• У долгоножек (Tipulidae) ноги легко отрываются (автотомия), что позволяет насекомому спасаться от хищников.
• Самцы комаров не кусаются — они питаются нектаром. Кровь необходима только самкам для развития яиц.
• Некоторые галлицы (Cecidomyiidae) способны к педогенезу — размножению на стадии личинки, минуя стадию имаго. Это явление известно у рода Miastor.
• В фауне России встречается около 100 видов мошек (Simuliidae), многие из которых являются массовыми кровососущими насекомыми в таёжной зоне.

Источники

• Нарчук Э. П. (2003). Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран. СПб.: Зоологический институт РАН.
• Штакельберг А. А. (1933). Определитель мух европейской части СССР. Л.: Издательство АН СССР.
• Wiegmann B. M., Yeates D. K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press.
• Лер П. А. (ред.) (1999). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука.
• Service M. W. (2008). Medical Entomology for Students. Cambridge University Press.