Двупарноногие многоножки

Двупарноногие многоножки (лат. Diplopoda) — класс членистоногих из надкласса многоножек (Myriapoda), включающий более 12 000 современных видов. Характерной особенностью представителей является наличие двух пар ходильных ног на каждом сегменте туловища (за исключением первых нескольких), что отличает их от губоногих многоножек (Chilopoda), у которых на сегменте одна пара ног. Двупарноногие — преимущественно сапрофаги, обитающие в лесной подстилке, почве и гнилой древесине. Крупнейшие представители, такие как гигантская африканская многоножка (Archispirostreptus gigas), достигают длины до 38,5 см.

История изучения

Первые научные описания двупарноногих многоножек относятся к работам античных авторов. Аристотель в «Истории животных» упоминал «многоножек» (лат. millepeda), однако систематическое изучение началось в XVIII веке. Карл Линней в 10-м издании «Системы природы» (1758) описал 11 видов, отнеся их к роду Julus. В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрей выделил двупарноногих в отдельный отряд Myriapoda, а в 1840-х годах немецкий энтомолог Карл Людвиг Кох заложил основы современной классификации, описав сотни видов.

В XX веке значительный вклад в изучение внесли советские зоологи: М. С. Гиляров (исследовал почвенную фауну) и В. Н. Беклемишев (изучал морфологию и эмбриологию). В 1971 году вышла монография «Многоножки» (автор — В. Г. Коваль), обобщившая данные по фауне СССР. Современные исследования, основанные на молекулярной филогенетике, начались в 2000-х годах. В 2011 году международная группа учёных опубликовала филогенетическое древо Diplopoda, подтвердившее монофилию класса.

Морфология

Внешнее строение

Тело двупарноногих многоножек состоит из головы и туловища, разделённого на сегменты. Голова несёт пару усиков (антенн), простые глазки (у некоторых видов глаза редуцированы) и ротовые органы грызущего типа. Туловище включает от 11 до более чем 200 сегментов. Первый сегмент (коллум) лишён ног, второй — четвёртый несут по одной паре ног, начиная с пятого — по две пары. Каждый сегмент защищён склеритами: тергитом (спинная пластинка), плейритами (боковые) и стернитом (брюшная). У многих видов тергиты срастаются с плейритами, образуя жёсткий панцирь.

Внутреннее строение

Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, расположено вдоль спинной стороны. Дыхательная система представлена трахеями, открывающимися стигмами на стернитах. Выделительная система — мальпигиевы сосуды. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки с ганглиями в каждом сегменте. Органы чувств включают антенны (основные хеморецепторы) и теменные органы Тёмёшвари (термо- и гигрорецепторы).

Защитные механизмы

Многие двупарноногие выделяют отпугивающие вещества через кожные железы (озопоры). Секрет содержит хиноны, бензохиноны, циановодород (у некоторых видов) или алкалоиды. Например, виды рода Glomeris выделяют хиноны, отпугивающие муравьёв. У гигантских видов (род Archispirostreptus) секрет может вызывать раздражение кожи у человека.

Классификация

Класс Diplopoda делится на 16 современных отрядов, объединённых в два подкласса: Penicillata (щетинконосные) и Chilognatha (челюстные). Ниже приведена упрощённая схема:

Подкласс Penicillata

• Отряд Polyxenida (щетинконосные многоножки) — мелкие (до 4 мм), с мягкими покровами и пучками щетинок на теле. Обитают в коре деревьев, питаются водорослями. Пример: Polyxenus lagurus.

Подкласс Chilognatha

• Отряд Glomerida (броненосцы) — способны сворачиваться в шар, как мокрицы. Обитают в Европе и Северной Африке. Пример: Glomeris marginata.
• Отряд Julida (кивсяки) — цилиндрическое тело, гладкие тергиты. Распространены в умеренных широтах. Пример: Julus terrestris.
• Отряд Spirobolida — крупные виды (до 15 см), обитают в тропиках. Пример: Narceus americanus.
• Отряд Spirostreptida — включают гигантских представителей (Archispirostreptus gigas). Распространены в Африке и Южной Америке.
• Отряд Polydesmida — плоские многоножки с боковыми выступами (кринами). Многие виды ядовиты. Пример: Oxidus gracilis.

Распространение и среда обитания

Двупарноногие многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие отмечено в тропических и субтропических регионах. В России известно около 300 видов, преимущественно в европейской части и на Дальнем Востоке. Типичные местообитания: лесная подстилка, верхние слои почвы, гниющие пни, под камнями. В пустынях и полупустынях встречаются редко, так как нуждаются во влажной среде.

Экология и поведение

Питание

Большинство видов — сапрофаги, питающиеся разлагающимся растительным материалом (листья, древесина, грибы). Некоторые (например, Polyxenus) потребляют водоросли и лишайники. Живые растения поедают редко, исключение составляют тепличные вредители (например, Oxidus gracilis). Ротовой аппарат грызущего типа, пища перетирается мандибулами.

Размножение и развитие

Размножение половое, оплодотворение внутреннее. Самцы переносят сперматофоры с помощью видоизменённых ног (гоноподий). Яйца откладываются в почву или подстилку, самка охраняет кладку у некоторых видов (например, Glomeris). Развитие с анаморфозом: личинки вылупляются с 3–7 парами ног, затем добавляют сегменты и ноги при каждой линьке. Половая зрелость наступает через 1–5 лет, в зависимости от вида. Продолжительность жизни — от 2 до 10 лет (у гигантских видов до 7–10 лет).

Поведение

Активны преимущественно ночью, днём прячутся в укрытиях. При опасности сворачиваются в спираль или шар (у Glomerida). Некоторые виды (например, Julus) выделяют отпугивающий секрет. Социальные формы поведения не отмечены, но встречаются скопления в благоприятных микроместообитаниях.

Значение для человека

Экологическая роль

Двупарноногие играют важную роль в почвообразовании: перерабатывают растительные остатки, способствуя гумификации. Их ходы улучшают аэрацию почвы. В тропических экосистемах они являются одними из основных деструкторов органики.

Вредительство

Некоторые виды (например, Oxidus gracilis, Brachyiulus pusillus) могут повреждать корни тепличных растений, особенно в условиях повышенной влажности. В России вредительство отмечено в оранжереях и парниках. В тропиках крупные виды (Archispirostreptus gigas) иногда повреждают корни сельскохозяйственных культур.

Терариумистика

Многие виды (например, Archispirostreptus gigas, Narceus americanus) популярны как домашние питомцы. Содержание требует высокой влажности (70–90%) и температуры 22–28 °C. Продолжительность жизни в неволе достигает 7–10 лет.

Медицинское значение

Секрет некоторых видов (род Rhinocricus) может вызывать дерматит при контакте с кожей человека. Случаи серьёзных отравлений редки, но описаны при попадании секрета в глаза. В традиционной медицине некоторых стран (например, в Китае) высушенные многоножки используются как противовоспалительное средство.

Интересные факты

• Самая крупная двупарнонюгая многоножка — гигантская африканская многоножка (Archispirostreptus gigas), достигающая длины 38,5 см и массы до 200 г.
• Самая мелкая — Polyxenus lagurus, длина взрослой особи не превышает 4 мм.
• У некоторых видов (например, Glomeris marginata) самки охраняют кладку яиц до вылупления личинок.
• Двупарноногие способны к регенерации: при потере ноги или сегмента они могут восстановить утраченные части за несколько линек.
• В ископаемом состоянии известны с силурийского периода (около 430 млн лет назад). Древнейший представитель — Pneumodesmus newmani, найденный в Шотландии.

Источники

• Гиляров М. С. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1975. — Т. 2.
• Коваль В. Г. Многоножки. — Л.: Наука, 1971.
• Хоффман Р. Л. Класс Diplopoda // В кн.: Руководство по зоологии. — М.: Академия, 2003. — Т. 1.
• Shear W. A. The millipedes (Diplopoda) of the world: a checklist // Zootaxa. — 2011. — Vol. 2938. — P. 1–80.
• Enghoff H., Golovatch S. I., Short M. Diplopoda — millipedes // In: Encyclopedia of Entomology. — Springer, 2008. — P. 1231–1245.