Эктомикориза — симбиоз гриба и растения¶

Эктомикориза — форма микоризы, представляющая собой симбиотическую ассоциацию между гифами гриба и корнями высших сосудистых растений, при которой гриб образует плотный чехол (мантю) на поверхности молодых всасывающих корней и проникает в межклетники коры, не внедряясь внутрь клеток. В отличие от эндомикоризы, при которой гифы проникают внутрь клеток, эктомикориза характеризуется исключительно межклеточным расположением грибных структур. Данный тип симбиоза характерен преимущественно для древесных растений умеренного пояса и играет ключевую роль в лесных экосистемах.

¶Строение и механизм взаимодействия

Морфологически эктомикориза отличается тремя основными структурными элементами: грибной мантией, сетью Гартига и внешними гифами.

Грибная мантия представляет собой многослойное сплетение гиф, плотно оплетающих корень снаружи. Её толщина варьируется от 20 до 100 мкм и зависит от вида гриба и условий среды. Мантия выполняет барьерную функцию, защищая корень от патогенов, а также служит депо для накопления питательных веществ.

Сеть Гартига — система гиф, распространяющихся по межклетникам коровой паренхимы. Именно через неё осуществляется основной обмен метаболитами между партнёрами. Глубина проникновения сети ограничена несколькими слоями клеток коры и никогда не достигает центрального цилиндра, что отличает эктомикоризу от эндотрофных форм.

Внешние гифы (экстраматрикальный мицелий) выходят из мантии в почву, образуя обширную сеть, которая значительно увеличивает площадь поглощения воды и минеральных веществ. Установлено, что длина внешних гиф может достигать нескольких метров на один грамм почвы.

¶Физиология симбиоза

Основой взаимодействия является взаимовыгодный обмен веществами. Гриб получает от растения углеводы (преимущественно глюкозу и фруктозу), которые он не способен синтезировать самостоятельно. В свою очередь, гриб обеспечивает растение:

• Минеральным питанием — прежде всего азотом и фосфором. Гифы гриба усваивают органические и неорганические формы этих элементов из почвенного раствора и транспортируют их растению;
• Водой — благодаря разветвлённой сети гиф растение получает доступ к влаге из удалённых участков почвы;
• Защитой от патогенов — мантия создаёт физический барьер, а гриб выделяет антибиотические вещества, подавляющие развитие корневых инфекций.

Важно отметить, что эктомикориза не является строго обязательной для выживания растения, однако в природных условиях большинство деревьев без неё испытывают дефицит питания и отстают в росте.

¶Распространение и экологическое значение

Эктомикориза встречается преимущественно у древесных пород умеренной и бореальной зон. К числу растений, образующих этот тип симбиоза, относятся представители семейств сосновых (Pinaceae), буковых (Fagaceae), берёзовых (Betulaceae), ивовых (Salicaceae) и некоторых других. В тропических лесах эктомикориза встречается значительно реже, уступая место эндомикоризе.

Грибы-симбионты относятся в основном к базидиомицетам (класс Agaricomycetes) и частично к аскомицетам. Среди наиболее известных родов — Boletus (боровики), Lactarius (рыжики), Russula (сыроежки), Amanita (мухоморы), Cortinarius (паутинники). Многие из этих грибов имеют важное промысловое значение как съедобные виды.

Экологическая роль эктомикоризы в лесных экосистемах многогранна. Она участвует в круговороте углерода и азота, способствует формированию почвенной структуры, а также обеспечивает устойчивость лесных сообществ к неблагоприятным факторам — засухе, засолению, загрязнению тяжёлыми металлами. Кроме того, через общую микоризную сеть (так называемую «wood wide web») осуществляется передача питательных веществ и сигнальных молекул между разными растениями одного сообщества.

¶Применение в лесном хозяйстве

В практическом лесоводстве эктомикориза используется при искусственном лесовосстановлении. Инокуляция сеянцев микоризными грибами позволяет повысить приживаемость саженцев на бедных почвах и ускорить их рост. Для этих целей применяются как чистые культуры грибов, так и микоризованный почвенный субстрат из-под взрослых деревьев соответствующих пород.

¶Источники

1. Каратыгин И. В. «Определитель грибов России. Порядок Agaricales». СПб.: Наука, 2004.
2. Селиванов И. А. «Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза». М.: Наука, 1981.
3. Smith S. E., Read D. J. «Mycorrhizal Symbiosis». 3rd ed. London: Academic Press, 2008.
4. Шемаханова Н. М. «Микориза древесных пород». М.: Лесная промышленность, 1976.