Флоэма: строение и функции¶

Флоэма — это сложная проводящая ткань сосудистых растений, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза (ассимилятов), преимущественно сахарозы, от мест их синтеза (листьев) к местам потребления или запасания (корням, плодам, семенам, точкам роста). В отличие от ксилемы, проводящей воду и минеральные вещества от корней вверх, флоэма транспортирует органические вещества в любых направлениях и является ключевым элементом распределения энергии в растительном организме.

¶Строение флоэмы

Флоэма состоит из нескольких типов клеток, которые в совокупности обеспечивают проведение веществ, механическую поддержку и защиту ткани. У покрытосеменных растений основными проводящими элементами являются ситовидные трубки, у голосеменных и папоротников — ситовидные клетки.

¶Проводящие элементы

Ситовидные трубки — это вертикальные ряды живых клеток, соединённых между собой перфорированными перегородками — ситовидными пластинками. На поперечных стенках этих клеток имеются поры, через которые цитоплазма соседних члеников сообщается между собой, что обеспечивает непрерывный ток растворов. Зрелые ситовидные трубки лишены ядра, содержат небольшое количество органелл и специализированный белок флоэмный белок (P-белок), участвующий в закупорке повреждённых участков.

Ситовидные клетки, характерные для голосеменных, отличаются отсутствием ситовидных пластинок: поры располагаются по всей поверхности клеточной стенки, и они не имеют клеток-спутниц.

¶Клетки-спутницы

Клетки-спутницы (клетки-компаньоны) — это живые паренхимные клетки, тесно связанные с члениками ситовидных трубок плазмодесмами. Они сохраняют ядро и богаты митохондриями, что обеспечивает энергией процессы активного транспорта сахаров в ситовидные трубки и их загрузку/разгрузку. Клетки-спутницы регулируют метаболизм проводящих элементов.

¶Паренхима и склеренхима флоэмы

Паренхима флоэмы представлена живыми клетками, выполняющими запасающую функцию (накопление крахмала, белков, липидов) и участвующими в радикальном транспорте веществ между флоэмой и окружающими тканями. Механическую прочность обеспечивают лубяные волокна (склеренхима) и склереиды, которые особенно развиты у древесных растений и придают лубу (вторичной флоэме) прочность.

¶Образование и расположение

Флоэма образуется из прокамбия (первичная флоэма) и камбия (вторичная флоэма). Первичная флоэма подразделяется на протофлоэму, формирующуюся первой в растягивающихся органах, и метафлоэму, созревающую позже. Вторичная флоэма у деревьев и кустарников откладывается камбием ежегодно и вместе с ксилемой образует сосудистые пучки.

В стеблях двудольных растений флоэма располагается снаружи от ксилемы, в корнях — в виде тяжей между лучами ксилемы. У однодольных растений проводящие пучки разбросаны по всему стеблю.

¶Функции флоэмы

Основная функция флоэмы — дальний транспорт ассимилятов. По флоэме перемещаются сахара, аминокислоты, органические кислоты, гормоны, вирусы и некоторые неорганические ионы. Скорость движения растворов может достигать 50–100 см/ч.

Транспорт осуществляется по механизму, описываемому гипотезой «потока под давлением» (Мюнх, 1930). В листьях в результате активной загрузки флоэмы сахарозой создаётся высокое осмотическое давление, вызывающее поступление воды из ксилемы. Возникающее гидростатическое давление проталкивает раствор по ситовидным трубкам к местам разгрузки (корням, плодам), где сахароза отводится в клетки-акцепторы, а вода возвращается в ксилему.

Дополнительные функции флоэмы — хранение питательных веществ, передача электрических сигналов (потенциалов действия) при повреждениях и участие в защитных реакциях (закупорка ситовидных пластинок каллозой).

¶Значение флоэмы

Флоэма обеспечивает целостность растительного организма, распределяя органические вещества между донорами (фотосинтезирующими листьями) и акцепторами (растущими органами, запасающими тканями). От функционирования флоэмы зависит налив зерна, рост корней и клубней, формирование древесины. Повреждение флоэмы (например, при кольцевании коры) приводит к гибели корневой системы из-за прекращения поступления углеводов.

¶Источники

• Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2000.
• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. — М.: Академия, 2006.
• Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — Л.: Наука, 1964.
• Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005.