Фолликул — строение и функции¶

Фолликул (от лат. folliculus — «мешочек», «кармашек») — термин, обозначающий структурные образования различной природы в организмах животных и растений. В медицине и анатомии человека под фолликулами чаще всего понимают мешотчатые структуры, содержащие клетку или группу клеток: фолликулы яичников, волосяные фолликулы, фолликулы щитовидной железы. В ботанике фолликул — это плод, образованный из одного плодолистика.

¶Фолликулы яичников

¶Строение

Фолликул яичника — основная функциональная единица женской репродуктивной системы, представляющая собой структуру, в которой созревает яйцеклетка. В состав фолликула входят:

• Ооцит — незрелая яйцеклетка (первичный ооцит в начале цикла, вторичный — после овуляции).
• Гранулёзные клетки — выстилают полость фолликула изнутри и продуцируют эстрогены.
• Тека-клетки — наружный слой, продуцируют андрогены, которые затем превращаются гранулёзными клетками в эстрогены.
• Базальная мембрана — отделяет гранулёзный слой от тека-слоя.
• Антральная полость — заполненная фолликулярной жидкостью полость, формирующаяся в зрелых фолликулах.

¶Развитие и созревание

В яичниках новорождённой девочки содержится около 1–2 миллионов примордиальных фолликулов, к моменту полового созревания их число снижается примерно до 300–400 тысяч. В течение репродуктивного периода в каждом менструальном цикле созревает, как правило, один доминантный фолликул (иногда два и более), который достигает размера 18–25 мм и овулирует на 12–16 день цикла.

Последовательность развития:

1. Примордиальный фолликул — наименьшая стадия: первичный ооцит окружён одним слоем плоских гранулёзных клеток.
2. Первичный фолликул — гранулёзные клетки становятся кубическими, формируется блестящая оболочка (зона пеллюцида) вокруг ооцита.
3. Вторичный (антральный) фолликул — появляется полость с фолликулярной жидкостью.
4. Зрелый (графов) фолликул — полость занимает большую часть фолликула, ооцит смещается на периферию в структуре, называемой яйценосным холмиком (кумулус оофорус).

¶Овуляция и жёлтое тело

Под действием лютеинизирующего гормона (ЛГ) стенка фолликула разрывается, и ооцит попадает в брюшную полость, откуда захватывается маточной трубой. На месте лопнувшего фолликула образуется жёлтое тело — эндокринная железа, секретирующая прогестерон и готовящая эндометрий к имплантации. Если беременность не наступает, жёлтое тело регрессирует через 12–14 дней.

¶Фолликулогенез и гормональная регуляция

Созревание фолликулов контролируется гипоталамо-гипофизарной системой: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликула, ЛГ обеспечивает овуляцию и функционирование жёлтого тела. Растущий фолликул выделяет ингибин и эстрадиол, которые по принципу отрицательной обратной связи подавляют секрецию ФСГ, что обеспечивает созревание только одного доминантного фолликула.

Нарушения фолликулогенеза лежат в основе ряда патологий, включая синдром поликистозных яичников (СПКЯ), при котором множество мелких фолликулов не достигают стадии доминантного, и преждевременную недостаточность яичников.

¶Волосяные фолликулы

Волосяной фолликул — структура кожи, обеспечивающая рост волоса. Располагается в дерме и подкожной клетчатке, состоит из:

• Волосяной луковицы — расширения в нижней части фолликула, окружающего сосочек волоса.
• Сосочка волоса — соединительнотканного выроста с кровеносными сосудами и нервными окончаниями.
• Внутреннего и наружного эпителиальных влагалищ.
• Мышцы, поднимающей волос (arrector pili) — при сокращении создаёт эффект «гусиной кожи».
• Сальных желёз, открывающихся в просвет фолликула.

Цикл развития волосяного фолликула включает фазы анагена (активного роста, длится от 2 до 7 лет на голове), катагена (переходная, около 2–3 недель) и телогена (покоя, 3–4 месяца). В норме ежедневно выпадает 50–100 волос, находящихся в телогене. Нарушения цикла приводят к диффузному выпадению (телогеновому эффлювиуму) или андрогенетической алопеции.

Волосяной фолликул содержит стволовые клетки, участвующие в регенерации кожи, что активно изучается в контексте трансплантологии и лечения ожогов.

¶Фолликулы щитовидной железы

Фолликулы щитовидной железы — мешотчатые структуры, заполненные коллоидом, в которых синтезируется и хранится тиреоидный гормон. Стенка фолликула образована однослойным эпителием тиреоцитов. На поверхности клеток расположен белок тиреоглобулин, из которого при необходимости высвобождаются тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Размер и активность фолликулов изменяются в зависимости от потребности организма в йодсодержащих гормонах; при дефиците йода железа увеличивается (эндемический зоб).

¶Фолликул как плод у растений

В ботанике фолликул — сухой нераскрывающийся или раскрывающийся плод, развивающийся из одного плодолистика и содержащий одно или несколько семян. Примеры фолликулов дают растения семейства лютиковые (живокост, аконит), бобовые (аурантия), кизильник. В отличие от стручка, который образуется из двух плодолистиков, фолликул всегда однолистниковый.

¶Применение термина

Термин «фолликул» используется в нескольких областях:

¶История изучения

Описание процесса овуляции у млекопитающих связано с работами Ивана Ивановича Мечникова, а затем — с открытием лютеинизирующего гормона в начале XX века. Термин «графов пузырь» (Graafscher Bläschen) происходит от имени голландского анатома Регнера де Граафа, описавшего зрелый фолликул яичника в 1672 году.

Источники:

• «Анатомия человека» под ред. В.П. Морозова, Р.Д. Синельникова
• «Физиология репродуктивной системы» — учебник по акушерству и гинекологии
• «Ботаника. Морфология и систематика высших растений» — учебник
• Справочник по дерматологии: строение кожи и придатков