Форезия

Форезия — это форма комменсализма, при которой один организм (форет) активно использует другой организм (хозяина) в качестве средства передвижения для расселения или поиска новых местообитаний. Данный тип взаимоотношений не предполагает прямого питания за счёт хозяина или паразитизма; форет лишь механически прикрепляется к хозяину, который перемещается в пространстве, часто на значительные расстояния. Форезия широко распространена среди членистоногих, клещей, нематод и некоторых других беспозвоночных, а также встречается у некоторых позвоночных и растений.

История изучения

Термин «форезия» (от греч. phorein — носить, переносить) был введён в науку в 1896 году немецким зоологом Карлом Вильгельмом фон Далла-Торре для описания явления, когда клещи используют насекомых для перемещения. Однако систематическое изучение этого феномена началось лишь в XX веке. В 1901 году французский энтомолог Жан-Анри Фабр в своих работах по поведению насекомых описал случаи, когда жуки-навозники переносили на себе клещей. В 1930-е годы советский зоолог Владимир Николаевич Беклемишев включил форезию в общую классификацию биотических связей, выделив её как отдельную форму пространственных отношений. В современной экологии форезия рассматривается как один из механизмов, обеспечивающих биогеографическое распространение видов, особенно в условиях фрагментированных местообитаний.

Механизмы и типы форезии

Форезия может быть обязательной (облигатной) или факультативной. При облигатной форезии организм не способен завершить жизненный цикл без использования хозяина для расселения. Например, многие виды клещей из семейства Parasitidae (паразитиды) проходят стадию дейтонимфы, которая активно ищет насекомое-носителя и прикрепляется к нему для перемещения в новый субстрат. При факультативной форезии организм может расселяться и самостоятельно, но использует хозяина для ускорения или увеличения дальности перемещения.

По способу прикрепления

• Активное прикрепление: форет самостоятельно закрепляется на хозяине с помощью специальных органов (присоски, коготки, клейкие выделения). Пример — личинки жуков-горбаток (Mordellidae) прикрепляются к пчёлам.
• Пассивное прикрепление: форет оказывается на хозяине случайно, например, прилипая к его поверхности. Так распространяются некоторые водоросли и простейшие, прикрепляющиеся к плавающим птицам или водным насекомым.

По длительности связи

• Кратковременная форезия: форет покидает хозяина сразу после перемещения на новое место. Характерна для многих клещей, которые отцепляются от насекомого при попадании в подходящий субстрат (например, в гнездо или труп).
• Длительная форезия: форет может оставаться на хозяине в течение нескольких дней или недель, иногда питаясь выделениями хозяина или остатками его пищи. Пример — некоторые виды нематод, которые путешествуют на теле жуков-короедов.

Распространение в природе

Форезия встречается во всех экосистемах, но особенно характерна для почвенной и водной среды, где перемещение мелких организмов затруднено из-за вязкости субстрата или высокой плотности.

Форезия у членистоногих

Наиболее известный пример — клещи-фореты (например, из отряда Mesostigmata), которые прикрепляются к жукам, муравьям, пчёлам, мухам и другим насекомым. В России и странах бывшего СССР описано более 200 видов клещей, использующих форезию. Особенно часто это наблюдается у жуков-навозников (Scarabaeidae), на которых могут одновременно находиться десятки клещей. Также форезия распространена среди ложноскорпионов (Pseudoscorpiones), которые цепляются за ноги мух или жуков.

Форезия у нематод

Нематоды (круглые черви) часто используют форезию для заселения новых субстратов. Например, нематоды рода Rhabditis прикрепляются к жукам-мертвоедам (Silphidae), которые переносят их к трупам животных. В почвенной фауне России нематоды-фореты встречаются повсеместно, особенно в лесных и луговых биотопах.

Форезия у позвоночных

Среди позвоночных форезия встречается реже, но известны случаи, когда рыбы-прилипалы (Remora) прикрепляются к акулам или китам для перемещения. Однако такой тип взаимоотношений часто граничит с комменсализмом, так как рыба-прилипала может питаться остатками пищи хозяина. В орнитологии описаны случаи, когда мелкие птицы (например, вьюрки) садятся на спину крупных копытных (зебр, антилоп) для перемещения, но это скорее случайное поведение, а не облигатная форезия.

Форезия у растений

У растений форезия встречается крайне редко. Пример — некоторые виды мхов и лишайников, которые прикрепляются к коре деревьев или к панцирям черепах, перемещаясь вместе с ними. Однако в ботанике чаще используется термин «эпизоохория» — распространение семян животными, что отличается от форезии тем, что семена не прикрепляются активно, а лишь прилипают к шерсти или перьям.

Экологическое значение

Форезия играет важную роль в экосистемах, обеспечивая расселение видов, которые не могут активно перемещаться на большие расстояния. Это особенно актуально для почвенных микроартропод, которые обитают в ограниченном пространстве и зависят от случайных переносчиков. Форезия также способствует поддержанию генетического разнообразия популяций, так как позволяет особям колонизировать новые территории и избегать инбридинга.

В агроценозах форезия может иметь как положительное, так и отрицательное значение. Например, клещи-фореты, переносящие споры грибов, могут способствовать распространению болезней растений. С другой стороны, хищные клещи, использующие форезию, могут быть полезными агентами биологического контроля, так как они перемещаются вместе с насекомыми-вредителями и уничтожают их яйца и личинки.

Примеры форезии в природе России

• **Клещ *Poecilochirus carabi*** (семейство Parasitidae) — облигатный форет жуков-мертвоедов. Встречается в лесной зоне Европейской части России и Сибири. Дейтонимфы этого клеща прикрепляются к жукам и путешествуют с ними до трупов животных, где питаются яйцами мух.
• **Нематода *Rhabditis pellio*** — форет дождевых червей. Обнаружена в почвах средней полосы России. Нематоды прикрепляются к телу червя и перемещаются вместе с ним в поисках разлагающейся органики.
• **Ложноскорпион *Chernes cimicoides*** — обитает в гнёздах птиц и норах грызунов в степной зоне России. Использует мух и жуков для расселения между гнёздами.

Форезия и паразитизм

Несмотря на внешнее сходство, форезия принципиально отличается от паразитизма. При паразитизме организм (паразит) питается за счёт хозяина, нанося ему вред. При форезии питание форета не связано с хозяином; форет либо не питается во время путешествия, либо потребляет выделения хозяина или остатки его пищи, не причиняя вреда. Однако в ряде случаев граница между форезией и паразитизмом размыта. Например, некоторые клещи, прикрепляясь к насекомому, могут прокусывать его покровы и питаться гемолимфой, что уже является паразитизмом. Такие случаи классифицируются как факультативный паразитизм или форезия с элементами паразитизма.

Применение в науке и практике

Форезия используется в экологических исследованиях для оценки биоразнообразия почвенной фауны. По наличию форетов на насекомых можно судить о состоянии экосистемы и степени её нарушенности. В сельском хозяйстве изучается возможность использования форезии для расселения полезных хищных клещей (например, из семейства Phytoseiidae) на полях для борьбы с вредителями. В России такие исследования проводятся в Всероссийском институте защиты растений (Санкт-Петербург) и на биологических факультетах ряда университетов.

Источники

1. Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. — М.: Наука, 1970.
2. Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. — М.: Наука, 1970.
3. Криволуцкий Д. А. Почвенные клещи. — М.: Наука, 1995.
4. Мамаев Б. М. Экология насекомых. — М.: Изд-во МГУ, 1972.
5. Фабр Ж.-А. Жизнь насекомых. — М.: Терра, 1993.
6. Athias-Binche F. Phoresy in the Acari: a review // Acarologia. — 1994. — Vol. 35, № 3. — P. 197–216.