Галлы на листьях дуба¶

Галлы на листьях дуба — шаровидные наросты, образующиеся на листьях и других органах дуба в результате паразитизма галлообразующих насекомых, преимущественно ос семейства цинипид (Cynipidae). Наросты представляют собой разрастания тканей растения, вызванные химическими веществами, выделяемыми личинкой насекомого, и служат для неё укрытием и источником питания. В народе такие образования нередко называют «дубовыми орешками» или «чернильными орехами».

¶Природа образования

Галл формируется не насекомым, а самим растением. Самка цинипиды откладывает яйцо в ткань листа, стебля или почки дуба. Выделяемые личинкой вещества (аналоги растительных гормонов) нарушают нормальное деление клеток, и вместо обычной листовой пластинки разрастается замкнутая структура — полость, внутри которой находится личинка. Стенки галла богаты крахмалом и дубильными веществами, что обеспечивает личинку питанием, а твёрдая наружная оболочка защищает от хищников и неблагоприятных условий.

¶Основные виды галлов на дубе

¶Чернильный галл (древоглуб)

Наиболее известный вид — чернильный галл (лат. Andricus quercus calicis), образуемый личинками осы Andricus quercus calicis на плюсках (чашечках) плодов дуба. Нарост имеет форму небольшого шарика диаметром 1–2 см с характерным бугорчатым «рожковидным» выростом в верхней части. При разрезе внутри обнаруживается камера с личинкой. Из этих галлов в историческом прошлом изготавливали железистые чернила: настой размолотых галлов на железном купоросе давал стойкий чёрный пигмент, применявшееся вплоть до XIX века.

¶Шаровидный галл дуба

Шаровидный галл (Andricus kollari) — правильный шар диаметром 1,5–2,5 см, расположенный на побегах или жилках листьев. Оболочка плотная, древеснистая, внутри — одна камера с личинкой. Окраска варьирует от зелёной до буро-коричневой. Один из самых массовых галлов на дубах средней полосы.

¶Ореховый галл

Ореховый галл (Andricus frutetorum) — округлый нарост диаметром до 2 см на листьях, внешне напоминающий маленький орешек. Внутренняя полость содержит одну личинку. Поверхность гладкая, окраска желтовато-зелёная с красноватым бочком.

¶Ланцетный галл

Ланцетный галл (Andricus lancifer) — вытянутый, ланцетовидный нарост на листьях дуба, длиной до 2 см, с острым кончиком. Отличается характерной формой, не похожей на шар.

¶Дубовая ложная мозоль

Дубовая мозоль (Cynips quercusfolii) — плоский, дисковидный нарост на нижней стороне листа, диаметром 5–10 мм, с войлочным опушением. Встречается часто, но менее заметен, чем шаровидные формы.

¶Жизненный цикл и чередование поколений

Для большинства цинипид характерно чередование поколений (гетерогония). Весной из перезимовавшей личинки выходит бесполое поколение, откладывающее яйца, из которых развиваются галлы летнего поколения. Летнее поколение размножается половым путём, и его личинки формируют галлы, зимующие на растении. Весной из них вылетают самки следующего поколения. Внешне галлы разных поколений часто настолько различны, что долгое время считались продуктами разных видов.

¶Экологическое значение

Галлы на дубе играют заметную роль в лесной экосистеме:

• Паразитоиды — наездники (Hymenoptera: Chalcidoidea, Ichneumonoidea) откладывают яйца внутрь галла, их личинки уничтожают личинку цинипиды.
• Хищники — птицы (например, дятлы, синицы) вскрывают галлы, выедая личинок.
• Комменсалы — ряд других насекомых (жесткокрылые, мухи) поселяется в галлах, не причиняя вреда основному обитателю.

Таким образом, галл функционирует как миниатюрная экологическая система с собственной пищевой цепью.

¶Влияние на растение

При массовом развитии галлы могут вызывать деформацию листьев и задержку роста побегов, однако в естественных условиях они редко наносят дубу серьёзный урон. Растение компенсирует потери за счёт общего запаса листовой массы. Дубы с галлами встречаются повсеместно в лесах, парках и лесополосах европейской части России, Кавказа, Средней Азии.

¶Историческое применение

Галлы дуба использовались в производстве чернил с античности. Римские писцы применяли настой галлов с железным купоросом, в Средние века технология была усовершенствована и применялась для рукописных книг. В России железистые чернила на основе дубовых галлов использовались вплоть до начала XX века.

¶Источники

• Тобиас В. И. Галлообразующие насекомые и клещи. — Л.: Наука, 1978.
• Дьяконов А. Б. Галлы и галлообразующие насекомые фауны СССР. — Л.: Наука, 1980.
• Бержинский В. А. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. — Л.: Наука, 1988.
• Redfern M., Shirley P. British Plant Galls. — Field Studies Council, 2002.