Галлы — наросты на растениях от насекомых¶

Галлы (от др.-греч. γάλλος — «нарост») — патологические образования на тканях растений, возникающие в ответ на раздражение, вызванное, как правило, деятельностью галлообразующих организмов — прежде всего насекомых, клещей, бактерий, грибов и нематод. Галлы представляют собой утолщения, вздутия или сложные структуры, формируемые растением за счёт усиленного деления и роста клеток под действием химических веществ, выделяемых возбудителем. Размеры галлов варьируют от нескольких миллиметров до 10—15 см в диаметре.

¶Природа возникновения

Формирование галла — результат паразитического взаимодействия, при котором возбудитель манипулирует физиологией растения, стимулируя рост тканей, обеспечивающих ему питание и укрытие. Растение образует галл как защитную реакцию, локализующую раздражение, однако для возбудителя эта структура становится своеобразным «домом» и источником пищи: клетки галла обогащены белками, сахарами и аминокислотами.

Возбудители галлов выделяют вещества, сходные с растительными гормонами — ауксинами и цитокининами, либо стимулируют растение к их сверхпродукции. Это приводит к нарушению нормальной дифференцировки клеток и образованию атипичной ткани. Структура галла часто содержит ходы и камеры, в которых развиваются личинки возбудителя.

¶Классификация

По возбудителям галлы подразделяют на следующие основные группы:

По локализации различают галлы листьев, побегов, почек, цветков, плодов и корней. По внешней форме — бугорковидные, шаровидные, веретеновидные, ложногнёздные (кексы), сложные многокамерные.

¶Галловые осы

Наиболее известные галлообразователи — осы семейства Cynipidae. Самка откладывает яйцо в ткань растения (чаще дуба), и развивающаяся личинка стимулирует образование галла. Типичный пример — «дубовая орешковая оса» (Andricus quercuscalicis), образующая так называемые «дубовые орешки» — шаровидные галлы на желудях дуба. Многие виды cynipid имеют сложный жизненный цикл с чередованием поколений, размножающихся половым и бесполым путём, причём каждое поколение формирует галлы различной формы.

¶Галловые мухи и комары

Семейство Cecidomyiidae (галловые мухи) включает тысячи видов, многие из которых — специфичные галлообразователи. Например, Rabdophaga salicis вызывает образование характерных «волчков» (метёлок) на верхушках побегов ивы. Личинки галловых мух развиваются внутри галла, питаясь его тканями, и окукливаются там же.

¶Галловые клещи

Клещи семейства Eriophyidae — микроскопические организмы (0,1—0,3 мм), вызывающие образование веретеновидных, бугорковидных или войлочных галлов на листьях и побегах. На берёзе обыкновенной часто встречаются веретеновидные галлы, образованные клещом Aceria calycophthira; на липе — вздутия от Eriophyes tiliae. Войлочные образования (эриофийдные «волосистости») на листьях рябины и ясеня также относят к галлам.

¶Корневые галлы и бактериальный рак

Особую группу составляют корневые галлы, вызываемые нематодами рода Meloidogyne (южные корневые нематоды). Эти круглые черви проникают в корни овощных, бахчевых и ягодных культур, формируя характерные вздутия, нарушающие транспорт воды и питательных веществ. Поражённые растения отстают в росте, увядают.

Бактерия Agrobacterium tumefaciens вызывает корневой рак (зобоватость корней), при котором на корнях и прикорневой шейке образуются крупные опухолевидные галлы. Механизм основан на переносе бактериального плазмидного ДНК в геном растения, что делает эту бактерию важным инструментом генной инженерии растений.

¶Значение

Галлы имеют комплексное значение:

• Биологическое — представляют собой пример коэволюции растений и галлообразователей, изучаются в рамках экологии и эволюционной биологии.
• Практическое — некоторые галлы используются в медицине и технике. «Дубовые орешки» (галлы cynipid на дубе) исторически применялись для получения дубильных веществ и приготовления железистых чернил (см. Чернила).
• Вредоносность — массовое образование галлов ослабляет растения, снижает урожайность, ухудшает декоративный вид. Борьба с галлообразователями сводится к обрезке поражённых побегов, применению акарицидов и инсектицидов, карантинным мерам.

¶Изучение

Наука, изучающая галлы, — цекидология (от др.-греч. κέκις — «головная вошь», «нарост»). В России изучением галлообразующих насекомых занимались entomологи, включая исследователей фауны галлов дубрав России. На территории России описано свыше 1000 видов галлообразователей, преимущественно на родах Quercus, Salix, Betula, Rosa, Tilia.

Источники:

• Дьяконов А. Б. «Галлообразующие насекомые и клещи СССР»
• Шовен Р. «Жизнь растений»
• Биггс Р. «Галлы: растительные наросты и их обитатели»
• Бей-Биенко Г. Я., Шовен Р. «Флора и фауна галлов»
• Красильников Н. А. «Микробиологию» — раздел о Agrobacterium