Гаметофит — фаза жизненного цикла растений¶
Гаметофит (от др.-греч. γαμέτης — «супруг» и φυτόν — «растение») — это гаплоидная (n) фаза жизненного цикла растений и ряда водорослей, в ходе которой происходит развитие половых клеток — гамет. Гаметофит чередуется со спорофитом — диплоидной (2n) фазой, несущей спорангии и продуцирующей споры. Сочетание гаметофита и спорофита в цикле развития называется чередованием поколений (метагенезом), и оно характерно для всех высших растений — мхов, папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных.
¶Общие сведения
Гаметофит развивается из споры — гаплоидной клетки, образовавшейся в результате мейоза в спорангии спорофита. Прорастая, спора даёт начало гаметофиту, который на протяжении всего своего существования остаётся гаплоидным: все его клетки содержат одинарный набор хромосом. Гаметофит размножается половым путём: в его половых органах — антеридиях (мужских) и архегониях (женских) — формируются гаметы. Слияние мужской и женской гамет (оплодотворение) даёт зиготу, из которой развивается новый спорофит.
У низших растений (мхи, печеночники, рогатые мхи) гаметофит — ведущая, самостоятельная и наиболее заметная фаза жизненного цикла. У высших — папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных — доминирует спорофит, а гаметофит редуцирован и зависит от спорофита.
¶Гаметофит у различных групп растений
¶Мхи и печеночники
У мхов гаметофит — зелёное, фотосинтезирующее растение, которое обычно доминирует в жизненном цикле. Из прорастающей споры формируется нитчатый или пластинчатый протонема, из которой затем развиваются побеги и ризоиды. Гаметофит мхов бывает мужским (антеридиальный) и женский (архегониальный). Оплодотворение возможно только в присутствии воды: сперматозоиды, снабжённые жгутиками, должны проплыть к архегонию. После оплодотворения на гаметофите развивается спорофит — спорогон, состоящий из ножки и коробочки со спорами. Спорофит мха полностью зависит от гаметофита и питается за его счёт.
¶Папоротники, хвощи и плауны
У этих групп спорофит — ведущая фаза, а гаметофит — крошечное, недолговечное образование. У папоротников гаметофит называется заростком: это сердцевидная пластинка размером 2–5 мм, растущая на влажной почве. Заросток несёт антеридии и архегонии, а после оплодотворения отмирает, уступая место спорофиту. У хвощей и плаунов гаметофит ещё более редуцирован и часто не содержит хлорофилла.
¶Голосеменные
У голосеменных (сосна, ель, кедр, лиственница) гаметофит редуцирован до нескольких клеток и полностью зависит от спорофита. Мужской гаметофит — пыльцевое зерно (микроспора), которое развивается в микроспорангии шишки. Женский гаметофит — архегоний, формирующийся в семязачатке. Оплодотворение происходит без участия воды: спермии переносятся пыльцевой трубкой к архегонию.
¶Покрытосеменные (цветковые)
У покрытосеменных гаметофит редуцирован до минимума. Мужской гаметофит — это пыльцевое зерно, содержащее два спермия и клетку-направляющую. Женский гаметофит — зародышевый мешок (эмбриосак), обычно состоящий из семи клеток и восьми ядер. Зародышевый мешок формируется в семязачатке цветка. После опыления пыльцевая трубка доставляет спермии к зародышевому мешку: один оплодотворяет яйцеклетку (образуется зародыш), другой — центральную клетку (образуется эндосперм). Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт русским ботаником С. Г. Навашиным в 1898 году.
¶Сравнительная таблица
| Группа растений | Гаметофит | Спорофит | Доминирующая фаза |
|---|---|---|---|
| Мхи | Крупный, зелёный, самостоятельный | Спорогон, зависит от гаметофита | Гаметофит |
| Папоротники | Заросток, 2–5 мм | Крупное растение | Спорофит |
| Хвощи, плауны | Редуцированный | Крупное растение | Спорофит |
| Голосеменные | Пыльцевое зерно, архегоний | Крупное дерево | Спорофит |
| Покрытосеменные | Пыльцевое зерно, зародышевый мешок | Крупное растение | Спорофит |
¶Значение
Гаметофит играет ключевую роль в половом размножении растений и обеспечивает генетическое разнообразие за счёт кроссинговера и независимого расхождения хромосом при мейозе. У мхов и папоротников гаметофит чувствителен к условиям среды — влажности, кислотности почвы, освещённости, — и его развитие может служить индикатором экологического состояния местообитания. В ботанике и селекции изучение гаметофита важно для понимания механизмов оплодотворения и выведения новых сортов растений.
Источники:
- «Ботаника: учебник для вузов» / Под ред. В. В. Васильева, Е. В. Козлова, Л. А. Кудряшова.
- «Биология растений: в 2 т.» / Под ред. И. В. Грушвицкого.
- Тахтаджян А. Л. «Жизнь растений: в 6 т.» — Т. 1. Водоросли и лишайники.
- С. Г. Навашин. «Материалы к морфологии и биологии оплодотворения у Phajolus ovatus» (1898).
- «Физиология растений» / Под ред. Л. Н. Белозерского.