Спорангии

Спорангий — это орган бесполого размножения у растений, грибов, водорослей и некоторых других групп организмов, в котором образуются споры. Внутри спорангия в результате мейоза (у высших растений) или митоза (у многих водорослей и грибов) формируются споры — специализированные клетки, служащие для размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий. Спорангии могут быть одноклеточными (у многих низших растений) или многоклеточными (у высших растений), а также различаться по форме, расположению, способу вскрывания и типу образуемых спор.

Классификация спорангиев

Спорангии классифицируют по нескольким признакам: происхождению, расположению на растении, типу образуемых спор, строению стенки и механизму освобождения спор.

По происхождению и расположению

• Эуспорангии — развиваются из группы клеток, дающих начало как стенке спорангия, так и спорообразующей ткани (спорогенной ткани). Характерны для большинства папоротников, хвощей и плаунов.
• Леptosporангии — развиваются из одной клетки, которая делится, образуя ножку и одноклеточную стенку. Внутри формируется спорогенная ткань. Типичны для современных папоротников (например, из семейства Щитовниковые).

По типу образуемых спор

• Изоспоры — спорангии, в которых образуются одинаковые по размеру и физиологическим свойствам споры. Характерны для равноспоровых растений: большинства папоротников, хвощей, плаунов (кроме селагинелл и полушников), а также для грибов и водорослей.
• Микроспорангии — спорангии, в которых образуются мелкие мужские споры (микроспоры). Микроспоры прорастают в мужской гаметофит (пыльцевое зерно у семенных растений).
• Мегаспорангии — спорангии, в которых образуются крупные женские споры (мегаспоры). Мегаспоры прорастают в женский гаметофит (зародышевый мешок у цветковых растений). У семенных растений мегаспорангий называется нуцеллусом.

По строению стенки

• Одноклеточные спорангии — стенка состоит из одной клетки. Встречаются у многих водорослей (например, у хламидомонады) и некоторых грибов.
• Многоклеточные спорангии — стенка состоит из нескольких слоёв клеток. Характерны для высших растений (мхов, папоротников, плаунов, хвощей, семенных растений).

По способу вскрывания

• Вскрывающиеся (дехисцентные) — спорангии, которые при созревании спор раскрываются, освобождая их. Способы вскрывания разнообразны: продольная трещина (у папоротников), поперечная трещина, пористое вскрывание (у некоторых грибов), створками (у мхов).
• Невскрывающиеся (индехисцентные) — спорангии, которые не раскрываются; споры освобождаются только после разрушения стенки спорангия (например, у некоторых грибов).

Строение спорангия

Строение спорангия варьирует в зависимости от группы организмов, но в целом можно выделить общие элементы:

• Стенка спорангия — защитная оболочка, состоящая из одного или нескольких слоёв клеток. У многих папоротников стенка имеет специальные утолщения (кольцо — кольцевидный слой клеток с неравномерно утолщёнными стенками), которые обеспечивают вскрывание спорангия при высыхании.
• Спорогенная ткань (археспорий) — внутренняя ткань, клетки которой делятся мейозом (у высших растений) или митозом (у низших), образуя споры.
• Тапетум — слой питательных клеток, окружающих спорогенную ткань. У высших растений тапетум обеспечивает питание развивающихся спор, а также участвует в формировании оболочки спор (спородермы). У многих папоротников тапетум может быть плазмодиальным (клетки сливаются в многоядерную массу).
• Ножка (у некоторых групп) — стебелёк, соединяющий спорангий с растением. У папоротников спорангии часто сидят на ножках, которые могут быть длинными или короткими.

Спорангии у разных групп организмов

Водоросли

У водорослей спорангии чаще всего одноклеточные. Они образуются непосредственно на талломе (теле водоросли) или в специальных вместилищах (сорах). У многих зелёных водорослей (например, у хламидомонады) спорангий представляет собой клетку, внутри которой митотически делятся споры (зооспоры, имеющие жгутики). У бурых водорослей спорангии могут быть многоклеточными и располагаться в специальных углублениях — концептакулах.

Грибы

У грибов спорангии называются спорангиями (у зигомицетов) или асками (у сумчатых грибов). У зигомицетов (например, у мукора) спорангий представляет собой шаровидное образование на конце спорангиеносца, внутри которого образуются многочисленные споры (спорангиоспоры). У сумчатых грибов споры (аскоспоры) образуются внутри аска (сумки) — специализированной клетки, которая является спорангием. У базидиальных грибов споры (базидиоспоры) образуются на поверхности базидии, которая гомологична спорангию.

Мхи

У мхов спорангий (коробочка) является частью спорофита. Коробочка имеет сложное строение: она состоит из крышечки, колонки (центрального стержня) и спорогенного слоя. Внутри коробочки образуются споры. У многих мхов коробочка снабжена перистомом — зубчиками, регулирующими выход спор.

Папоротники, хвощи, плауны

У папоротников спорангии располагаются на нижней стороне листьев (вай) или на специализированных спороносных листьях (спорофиллах). Они собраны в группы — сорусы. У хвощей спорангии располагаются на спороносных колосках (стробилах), образуя спорангиофоры. У плаунов спорангии располагаются на спорофиллах, собранных в стробилы.

Семенные растения (голосеменные и покрытосеменные)

У семенных растений спорангии редуцированы и встроены в структуру семязачатка (у голосеменных) или завязи (у покрытосеменных). Микроспорангии (пыльцевые мешки) находятся в пыльниках тычинок. Мегаспорангий (нуцеллус) находится внутри семязачатка. У голосеменных (например, у сосны) микроспорангии расположены на микроспорофиллах (пыльниковых чешуях) мужских шишек, а мегаспорангии — на мегаспорофиллах (семенных чешуях) женских шишек.

Значение спорангиев

Спорангии играют ключевую роль в жизненном цикле растений, грибов и водорослей, обеспечивая:

• Бесполое размножение — образование спор, которые дают начало новым организмам (гаметофитам у высших растений или новым талломам у низших).
• Расселение — споры, благодаря малым размерам и лёгкости, могут распространяться ветром, водой или животными на большие расстояния.
• Переживание неблагоприятных условий — споры многих организмов устойчивы к высыханию, холоду и другим стрессовым факторам.
• Генетическое разнообразие — у высших растений образование спор сопровождается мейозом, что приводит к рекомбинации генетического материала.

Примеры спорангиев

• Спорангий папоротника-орляка (Pteridium aquilinum) — расположен на нижней стороне листа, имеет кольцо, которое при высыхании разрывается, выбрасывая споры.
• Спорангий мукора (Mucor) — шаровидное образование на конце спорангиеносца, содержащее тысячи спор.
• Коробочка мха кукушкин лён (Polytrichum commune) — сложный спорангий с колонкой, крышечкой и перистомом.
• Пыльцевой мешок цветкового растения — микроспорангий, в котором образуются микроспоры (пыльца).

Интересные факты

• У некоторых папоротников (например, у рода Ужовник) спорангии не собраны в сорусы, а располагаются поодиночке.
• У плаунов (Lycopodium) спорангии имеют почковидную форму и вскрываются поперечной трещиной.
• У хвощей (Equisetum) спорангии имеют элатеры — пружинистые нити, которые помогают разбрасывать споры.
• У некоторых грибов (например, у дождевиков) спорангии (базидиомы) могут достигать огромных размеров и содержать триллионы спор.

Источники

• Жизнь растений. В 6 томах. Том 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1978.
• Ботаника: учебник для вузов / А. К. Тимонин, В. Р. Филин, В. В. Чуб и др. — М.: Издательский центр «Академия», 2007.
• Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. — М.: Мир, 1990.
• Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981.