Гемиметаболия

Гемиметаболия — это тип постэмбрионального развития насекомых и некоторых других членистоногих, характеризующийся неполным превращением (метаморфозом). При гемиметаболии в жизненном цикле отсутствует стадия куколки, а из яйца выходит особь (нимфа), которая по общему плану строения сходна со взрослой (имаго), но отличается недоразвитием крыльев, половой системы и, нередко, пропорциями тела. Переход к взрослому состоянию происходит через серию последовательных линек, в ходе которых формируются зачатки крыльев и половые органы. Гемиметаболия противопоставляется голометаболии (полному превращению) — типу развития с личинкой, куколкой и имаго, характерному для жуков, бабочек, перепончатокрылых и мух.

История изучения и терминология

Понятие «гемиметаболия» (от греч. hemi — полу- и metabole — превращение) было введено в энтомологию в XIX веке для классификации типов развития насекомых. Термин окончательно утвердился в работах Уильяма Керби и Джона Уэствуда, а затем — в фундаментальных трудах Антуана Шарля Луи де Катрфажа и Жана-Анри Фабра. В советской и российской энтомологической школе (В. Н. Беклемишев, М. С. Гиляров, Г. Я. Бей-Биенко) гемиметаболия рассматривалась как эволюционно более древний тип развития по сравнению с голометаболией. В современной систематике различают два основных варианта гемиметаболии: собственно неполное превращение (с нимфами) и метаморфоз с водными нимфами (наядами), характерный для стрекоз и подёнок.

Характеристика гемиметаболии

Основные стадии развития

Жизненный цикл насекомых с неполным превращением включает три стадии:

1. Яйцо — эмбриональное развитие, в ходе которого формируется зародыш.
2. Нимфа (или наяда) — постэмбриональная стадия, активная и питающаяся. Нимфа внешне напоминает взрослую особь, но имеет недоразвитые крылья (крыловые зачатки) и неполовозрела. У водных форм (например, у стрекоз) нимфы называются наядами и обладают временными органами (жабрами, ловчей маской).
3. Имаго — взрослая, половозрелая стадия, способная к размножению и, как правило, имеющая развитые крылья.

Переход от нимфы к имаго происходит через последнюю линьку (экдизис), в ходе которой сбрасывается старая кутикула, расправляются крылья и активируются половые железы. Куколка как покоящаяся фаза отсутствует.

Отличия от голометаболии

Классификация и группы насекомых с гемиметаболией

Гемиметаболия характерна для большинства отрядов насекомых, относящихся к инфраклассу Polyneoptera и части Paraneoptera. Основные отряды:

• Прямокрылые (Orthoptera): кузнечики, саранча, сверчки. Нимфы живут в тех же биотопах, что и имаго, питаются аналогичной пищей. Крыловые зачатки появляются после 2–3 линьки.
• Таракановые (Blattodea): тараканы. Нимфы проходят 6–8 линек, внешне похожи на взрослых, но меньше размером и без крыльев. У некоторых видов (например, у таракана-черепашки) крылья редуцированы и у имаго.
• Полужесткокрылые (Hemiptera): клопы, цикады, тли. У тлей наблюдается сложный жизненный цикл с чередованием партеногенетических и половых поколений, но тип развития остаётся гемиметаболическим. У водных клопов (гребляки, водомерки) нимфы также водные.
• Стрекозы (Odonata): наяды живут в воде, дышат трахейными жабрами, имеют выдвижную маску для ловли добычи. После выхода из воды последняя линька даёт крылатое имаго.
• Подёнки (Ephemeroptera): наяды обитают в пресных водоёмах, имеют жабры на брюшке. Уникальная особенность — наличие субимаго (крылатой, но неполовозрелой стадии), которая линяет ещё раз до имаго.
• Уховёртки (Dermaptera): нимфы сходны с имаго, крылья появляются на поздних стадиях.
• Вши (Phthiraptera) и пухоеды (Amblycera): гемиметаболия с редукцией крыльев (вторичная бескрылость). Нимфы паразитируют на тех же хозяевах, что и взрослые особи.

Эволюционное значение

Гемиметаболия считается исходным, плезиоморфным типом развития для насекомых. Ископаемые формы (например, палеодиктиоптеры из каменноугольного периода) демонстрировали неполное превращение. Переход к голометаболии произошёл, по разным гипотезам, в пермском или триасовом периоде и был связан с освоением новых экологических ниш, разделением ресурсов между личинками и имаго (личинки питаются одним типом пищи, взрослые — другим), а также с возможностью переживать неблагоприятные условия в стадии куколки. Гемиметаболия сохранилась у групп, где экология нимф и имаго сходна (например, у прямокрылых и тараканов), либо где водные нимфы имеют специализированные адаптации (стрекозы, подёнки).

Особенности физиологии и поведения

Линька и рост

Рост нимфы происходит ступенчато: после каждой линьки размеры тела увеличиваются, а число члеников усиков и церок может возрастать. У прямокрылых число линек варьирует от 4 до 8, у тараканов — от 6 до 12. У стрекоз наяды линяют до 15 раз. Крыловые зачатки появляются на предпоследних стадиях: сначала в виде небольших выростов на груди, затем увеличиваются и к последней линьке достигают максимального размера.

Питание

Нимфы большинства гемиметаболических насекомых питаются той же пищей, что и имаго. Исключение составляют хищные стрекозы (наяды охотятся на водных беспозвоночных, имаго — на летающих насекомых) и некоторые цикады (нимфы сосут корни растений, имаго — надземные части). У тлей и кокцид (червецы) нимфы и имаго питаются соком растений, но могут различаться по набору хозяев.

Размножение

Спаривание происходит только после последней линьки, когда имаго становятся половозрелыми. У некоторых видов (например, у саранчовых) самцы могут приступать к ухаживанию уже через несколько часов после линьки. Яйца откладываются в почву, на растения или в воду (у стрекоз и подёнок). Инкубационный период длится от нескольких дней (у тлей) до нескольких лет (у цикад-периодических, Magicicada).

Значение для человека

Сельское хозяйство

Многие гемиметаболические насекомые являются вредителями культурных растений. К ним относятся:

• Саранчовые (например, перелётная саранча Locusta migratoria) — массовые вспышки размножения приводят к уничтожению посевов на больших площадях.
• Тли (Aphidoidea) — переносчики вирусных заболеваний растений, вызывают деформацию листьев и побегов.
• Клопы-черепашки (Eurygaster) — повреждают зерновые культуры, снижая качество зерна.
• Цикады (Cicadidae) — личинки повреждают корни винограда и плодовых деревьев.

Медицина и ветеринария

• Постельные клопы (Cimex lectularius) — эктопаразиты человека, вызывают зуд и аллергические реакции.
• Вши (Pediculus humanus) — переносчики сыпного и возвратного тифа.
• Триатомовые клопы (Triatominae) — переносчики болезни Шагаса (трипаносомоза) в Южной Америке.

Экологическая роль

Водные наяды стрекоз и подёнок — важнейшие звенья пищевых цепей пресных водоёмов: они потребляют детрит, водоросли и мелких беспозвоночных, а сами служат кормом для рыб. Имаго стрекоз — активные хищники, регулирующие численность комаров и мошек. Тли и кокциды — ключевые объекты питания для божьих коровок, златоглазок и других энтомофагов.

Интересные факты

• У подёнок стадия имаго живёт от нескольких часов до нескольких дней, тогда как наяда развивается 1–3 года. За это время подёнка проходит до 25 линек.
• Цикады-периодические (Magicicada) проводят под землёй 13 или 17 лет в стадии нимфы, а затем массово выходят на поверхность, линяют и спариваются в течение нескольких недель.
• У некоторых видов тараканов (например, Blaberus craniifer) нимфы способны к регенерации утраченных конечностей, что редко встречается у имаго.
• Стрекозы-красотки (Calopterygidae) демонстрируют сложное брачное поведение: самцы охраняют территории, где самки откладывают яйца, а нимфы развиваются в проточной воде.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002.
• Gillott C. Entomology. — 3rd ed. — Springer, 2005.
• Chapman R. F. The Insects: Structure and Function. — 5th ed. — Cambridge University Press, 2013.
• Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: КМК, 2002.