Полужесткокрылые

Полужесткокрылые (лат. Heteroptera) — это подотряд насекомых отряда равнокрылых (Hemiptera), объединяющий более 40 000 видов, распространённых по всему миру. Характерной особенностью полужесткокрылых является строение передних крыльев: их основание кожистое и плотное, а вершина — перепончатая, что и дало название подотряду (от греч. «гетерос» — разный, и «птерон» — крыло). К полужесткокрылым относятся клопы, водомерки, щитники, постельные клопы и другие насекомые, ведущие как наземный, так и водный образ жизни. Большинство видов питаются соками растений, но есть и хищники, и паразиты, включая кровососущих форм.

История изучения

Первое научное описание полужесткокрылых как отдельной группы принадлежит шведскому энтомологу Карлу Линнею, который в 1758 году в «Системе природы» выделил род Cimex (постельные клопы). В XIX веке, с развитием систематики, французский натуралист Пьер Андре Латрейль в 1810 году ввёл таксон Heteroptera, разделив отряд Hemiptera на два подотряда: равнокрылые (Homoptera) и полужесткокрылые (Heteroptera). В XX веке, благодаря работам советского энтомолога Г. Я. Бей-Биенко, была разработана современная классификация подотряда, учитывающая морфологические, экологические и филогенетические данные. В 2000-х годах молекулярно-генетические исследования подтвердили монофилетическое происхождение Heteroptera, хотя некоторые авторы предлагают рассматривать их как инфраотряд в составе отряда Hemiptera.

Морфология и анатомия

Внешнее строение

Тело полужесткокрылых обычно уплощённое, длиной от 1 мм до 10 см (гигантские водяные клопы рода Belostoma достигают 12 см). Окраска варьирует от маскирующей (зелёная, бурая) до предупреждающей (ярко-красная, синяя) у ядовитых видов. Голова несёт пару сложных фасеточных глаз, простые глазки (оцеллии) у большинства видов отсутствуют. Усики (антенны) состоят из 4–5 члеников. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа: видоизменённые челюсти образуют стилеты, заключённые в хоботок (labium). При питании насекомое прокалывает покровы жертвы или растения и впрыскивает слюну с пищеварительными ферментами, после чего всасывает переваренную пищу.

Крылья и ноги

Передние крылья (гемиэлитры) имеют характерное строение: плотная, кожистая базальная часть (corium) и перепончатая вершинная часть (membrana). Задние крылья перепончатые, в покое складываются веерообразно под передними. У некоторых видов (например, у постельных клопов) крылья редуцированы. Ноги бегательные или ходильные, но у водных форм (водомерки, плавты) задние ноги превращены в вёсла с длинными щетинками. У хищных клопов (например, клоп-хищнец) передние ноги хватательные.

Внутреннее строение

Пищеварительная система включает слюнные железы, выделяющие ферменты (амилазу, протеазу), и среднюю кишку с выростами (цека) для увеличения всасывающей поверхности. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами (2–4). Дыхательная система трахейная, с открывающимися на брюшке дыхальцами (стигмами). Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое. Нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки.

Классификация и разнообразие

Подотряд Heteroptera делится на 7 инфраотрядов и более 80 семейств. Основные группы:

Наземные клопы (Geocorisae)

• Щитники (Pentatomidae) — крупное семейство (около 5000 видов), включая вредных сельскохозяйственных вредителей (например, клоп-черепашка, повреждающий зерновые). Характеризуются широким, щитообразным телом.
• Хищнецы (Reduviidae) — хищные клопы, питающиеся другими насекомыми. Некоторые виды (например, триатомовые клопы) переносят болезнь Шагаса (в Южной Америке).
• Постельные клопы (Cimicidae) — облигатные кровососы, паразитирующие на птицах и млекопитающих, включая человека (Cimex lectularius). Активны ночью, днём прячутся в щелях.
• Слепняки (Miridae) — самое многочисленное семейство (более 10 000 видов), преимущественно растительноядные, но есть и хищники.

Водные клопы (Hydrocorisae)

• Гладыши (Notonectidae) — плавают на спине (брюшной стороной вверх), активно охотятся на мелких водных животных. Укус болезнен для человека.
• Водяные скорпионы (Nepidae) — имеют длинную дыхательную трубку на конце брюшка, живут в стоячих водоёмах.
• Плавты (Naucoridae) — хищники, обитающие в пресных водах, способны кусать человека.

Водомерки (Amphibicorisae)

• Водомерки (Gerridae) — обитают на поверхности воды, используя гидрофобные волоски на ногах. Питаются упавшими на воду насекомыми.

Распространение и среда обитания

Полужесткокрылые встречаются на всех континентах, включая Антарктиду (несколько видов клопов-хищников на субантарктических островах). Наибольшее разнообразие отмечено в тропических и субтропических регионах. В России насчитывается около 2000 видов, наиболее распространённых в лесной и степной зонах. Водные формы населяют пресные водоёмы (пруды, озёра, реки), некоторые виды (например, морские водомерки Halobates) обитают в открытом океане. Наземные виды встречаются в почве, под корой деревьев, в траве, в пещерах, а также в человеческих жилищах.

Экология и поведение

Питание

По типу питания полужесткокрылые делятся на:

• Фитофаги — питаются соками растений, часто вызывая повреждения сельскохозяйственных культур (например, клоп-вредная черепашка, капустный клоп).
• Хищники — охотятся на насекомых, пауков, мелких ракообразных. Некоторые виды (например, клоп-периллюс) используются в биологической борьбе с вредителями.
• Кровососы — паразитируют на теплокровных животных и человеке (постельные клопы, триатомовые клопы).
• Миксофаги — питаются смешанной пищей (например, некоторые виды слепняков).

Размножение и развитие

Размножение половое, у многих видов выражен половой диморфизм (самки крупнее самцов). Оплодотворение внутреннее, у некоторых видов (например, у клопов-щитников) наблюдается травматическое осеменение, когда самец прокалывает брюшко самки. Яйца откладываются на растения, в почву или на субстрат (у постельных клопов — в щели). Развитие с неполным превращением: личинки (нимфы) проходят 5 возрастов, внешне похожи на имаго, но без крыльев и половых органов. Продолжительность жизни от нескольких месяцев (у мелких видов) до 2–3 лет (у крупных водных клопов).

Защитные механизмы

Многие полужесткокрылые обладают пахучими железами, выделяющими неприятный запах (например, у щитников — запах кинзы). У некоторых видов (например, у клопов-красноклопов) яркая окраска предупреждает хищников о ядовитости. Водные клопы (гладыши) могут наносить болезненные укусы.

Значение для человека

Сельское хозяйство

Многие виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. Клоп-черепашка (Eurygaster integriceps) повреждает пшеницу, снижая урожайность и качество зерна. Капустный клоп (Eurydema ventralis) питается соками капусты, репы, редиса. В России ежегодные потери от клопов-вредителей составляют до 10% урожая зерновых. Для борьбы используются инсектициды и агротехнические методы (севооборот, глубокая вспашка).

Медицина

Постельные клопы (Cimex lectularius) являются синантропными паразитами, вызывающими зуд, аллергические реакции и бессонницу. Триатомовые клопы (подсемейство Triatominae) в Южной Америке переносят возбудителя болезни Шагаса (Trypanosoma cruzi). В России случаи заражения через укусы клопов редки, но отмечаются в южных регионах.

Биологическая защита

Хищные клопы (например, ориус, антокорис) используются в теплицах для борьбы с тлёй, трипсами и паутинным клещом. В России компания «Биоагротех» (Москва) производит препараты на основе хищных клопов для защиты огурцов и томатов.

Экологическая роль

Водные клопы (гладыши, плавты) регулируют численность комаров и других кровососущих насекомых. Наземные хищники (хищнецы) контролируют популяции вредителей в лесах и садах.

Интересные факты

• Гигантский водяной клоп (Belostoma grandis) — один из самых крупных насекомых в мире, достигает длины 12 см. Самки откладывают яйца на спину самца, который вынашивает их до вылупления.
• Водомерки (Gerridae) могут бегать по поверхности воды благодаря гидрофобным волоскам на ногах, создающим поверхностное натяжение. Скорость передвижения достигает 1,5 м/с.
• Клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus) — один из самых распространённых видов в России, часто встречается у оснований деревьев и на заборах. Его яркая красно-чёрная окраска предупреждает птиц о ядовитости.
• У постельных клопов (Cimex lectularius) самцы могут спариваться с самками, прокалывая их брюшко (травматическое осеменение), что снижает продолжительность жизни самок.
• В 2023 году в Японии был описан новый вид полужесткокрылых из семейства слепняков, питающийся исключительно соком бамбука.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. «Общая энтомология». — М.: Высшая школа, 1980.
• Жизнь животных. Том 3. Членистоногие / Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Просвещение, 1984.
• Определитель насекомых европейской части СССР. Том 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / Под ред. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: Наука, 1964.
• Schuh R. T., Slater J. A. «True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural History». — Cornell University Press, 1995.
• Henry T. J. «Biodiversity of Heteroptera» // Insect Biodiversity: Science and Society. — Wiley-Blackwell, 2009.