Генофонд: понятие и значение¶

Генофонд (от греч. genos — род, происхождение и fons — источник) — совокупность всех генов (аллелей) особей определённой популяции, вида или группы близкородственных видов, передаваемых из поколения в поколение. Генофонд характеризует генетическое разнообразие, которым располагает данная биологическая группа, и служит сырьём для естественного и искусственного отбора. Термин тесно связан с понятием «генетический ресурс» и широко используется в генетике, селекции, охране природы и медицине.

¶Основные понятия

Генофонд популяции включает весь набор аллелей, находящихся в генофонде особей, участвующих в размножении. Он формируется под действием нескольких факторов:

• Мутации — источник новых аллелей;
• Случайные процессы (генетический дрейф) — изменение частот аллелей из-за случайности при отборе гамет и выживании особей;
• Естественный отбор — повышение или снижение частот благоприятных и неблагоприятных аллелей;
• Миграция — приток или отток генов между популяциями (генный поток);
• Селекция — искусственный отбор, направленный на изменение генофонда в пользу нужных человеку признаков.

Количественно генофонд популяции описывается через частоты аллелей в локусах. Если все особи популяции гомозиготны по одному аллелю в данном локусе, говорят о фиксации аллеля; если в локусе присутствует два и более аллеля с разными частотами — популяция полиморфна. Суммарное число различных аллелей и их комбинаций определяет генетическое разнообразие популяции.

¶Генофонд вида и метапопуляции

Генофонд вида складывается из генофондов отдельных популяций, между которыми происходит обмен генетическим материалом. У видов с широким ареалом и высокой подвижностью особей генофонд распределён относительно равномерно. У видов с разорванным ареалом формируются изолированные популяции, генофонды которых обедняются и расходятся друг с другом.

Понятие метапопуляции (совокупности субпопуляций, связанных периодической миграцией) позволяет описывать динамику генофонда на уровне крупных территорий. Вымирание локальной популяции может компенсироваться заселением территории особями из соседних субпопуляций, что восстанавливает генофонд участка.

¶Обеднение генофонда

Обеднение (деградация) генофонда — снижение генетического разнообразия в популяции. Основные причины:

• Бутылочное горлышко — резкое сокращение численности популяции, после которого выжившие особи несут лишь часть исходного генофонда;
• Основательный эффект — обеднение генофонда при основании новой популяции небольшой группой переселенцев;
• Инбридинг — скрещивание близких родственников, увеличивающее гомозиготность и проявляющийся инбридинговой депрессией;
• Генетический дрейф — в малых популяциях случайные колебания частот аллелей могут приводить к утрате редких аллелей.

Обеднение генофонда снижает приспособленность популяции к меняющимся условиям среды и повышает риск вымирания. Классический пример — генофонд ирландского сеттера, утратившего часть генов в результате жёсткого бутылочного горлышка в XIX веке, и генофонд африканских слонов, где в некоторых популяциях зафиксированы последствия браконьерства 1980-х годов.

¶Охрана генофонда

Под охраной генофонда понимают комплекс мер по сохранению генетического разнообразия диких и домашних видов. Основные направления:

• Сохранение диких видов — создание охраняемых территорий, экологических коридоров, реинтродукция;
• Сохранение домашних животных и растений — поддержка аборигенных пород и сортов, ведение племенных книг;
• Банки генов (криобанки) — криоконсервация семян, спермы, яйцеклеток, эмбрионов, соматических клеток;
• Генетический мониторинг — регулярный анализ частот аллелей в популяциях.

В России охрана генофонда сельскохозяйственных животных регулируется Федеральным законом «О племенном деле в животноводстве» (2009), который предусматривает ведение государственных книг племенных животных и поддержку аборигенных пород. Генофонд диких видов охраняется в рамках Красной книги РФ и сети особо охраняемых природных территорий.

¶Генофонд человека

Генофонд человечества изучается в рамках популяционной генетики и антропологии. Установлено, что все современные люди происходят от относительно небольшой популяции, насчитывавшей, по разным оценкам, от 1000 до 10 000 особей, что обусловило низкое генетическое разнообразие вида Homo sapiens по сравнению с другими видами приматов. При этом генофонд отдельных популяций различается по частотам ряда полиморфных локусов, что отражает историю миграций, адаптации к местным условиям и случайные процессы.

Практическое значение имеет изучение генофонда для медицинской генетики: частота наследственных заболеваний в разных популяциях определяется частотой соответствующих аллелей. Например, частота аллеля серповидноклеточной анемии выше в регионах, ранее эндемичных по малярии, а носительство муковисцидоза — в популяциях европейского происхождения.

¶Применение понятия в селекции

В селекции растений и животных генофонд понимается как совокупность наследственных материалов, доступных для создания новых сортов и пород. Использование широкого генофонда позволяет:

• повышать устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям;
• расширять адаптивный потенциал сортов;
• компенсировать нежелательные последствия инбридинга.

Мировая сеть банков генов (например, международная система CGIAR) хранит образцы генофондов культурных растений и микроорганизмов. В России крупнейшим хранилищем является Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова в Санкт-Петербурге, коллекция которого насчитывает сотни тысяч образцов.

¶История термина

Понятие генофонда сформировалось в 1920-е годы в работах С. С. Четверикова, заложившего основы популяционной генетики, и было развито в трудах Дж. Холдейна, Р. Фишера, С. Райта. В русскоязычной литературе термин «генофонд» закрепился в работах В. В. Сахарова и В. А. Струнникова (1970-е годы) и с 1980-х годов стал общеупотребительным в биологии и сельском хозяйстве.

¶История термина

Источники:

• Четвериков С. С. О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики (1926)
• Сахаров В. В., Струнников В. А. Генетика. — М.: Высшая школа
• Фадеев С. Л. и др. Племенное дело в животноводстве. — М.: Колос
• Генетические ресурсы растений и животных России (сборники статей ВНИИР им. Н. И. Вавилова)