Гомойотермия

Гомойотермия (от др.-греч. ὅμοιος — «подобный, одинаковый» и θέρμη — «тепло»), также теплокровность — это способность организма поддерживать постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды. Гомойотермные животные, в отличие от пойкилотермных (холоднокровных), обладают эффективными механизмами терморегуляции, позволяющими сохранять температуру внутренней среды в узком диапазоне, обычно выше температуры внешней среды. Гомойотермия является одним из ключевых признаков птиц и млекопитающих, включая человека.

Физиологические основы

Поддержание постоянной температуры тела требует сложной системы регуляции, включающей как продукцию тепла (термогенез), так и его отдачу (теплоотвод). Основным центром терморегуляции у млекопитающих и птиц является гипоталамус, часть промежуточного мозга, который сравнивает сигналы от терморецепторов кожи и внутренних органов с заданным значением (установочной точкой).

Термогенез (продукция тепла)

Основной источник тепла в организме — метаболические процессы. Различают два основных типа термогенеза:

• Сократительный термогенез: теплообразование за счёт мышечных сокращений. Включает произвольную двигательную активность (бег, ходьба) и непроизвольную дрожь (озноб). Мышечная дрожь может увеличить теплопродукцию в несколько раз.
• Несократительный термогенез: повышение теплообразования за счёт ускорения метаболизма в тканях, не связанного с мышечной работой. Этот процесс преимущественно происходит в бурой жировой ткани, митохондрии которой содержат особый белок термогенин (UCP1). Он разобщает окисление субстратов с синтезом АТФ, преобразуя химическую энергию непосредственно в тепло. Бурая жировая ткань особенно развита у новорождённых млекопитающих, включая человека, и у мелких млекопитающих, впадающих во время спячки.

Теплоотдача

Основные пути отдачи тепла в окружающую среду:

• Излучение (радиация): передача тепла в виде инфракрасных волн. Составляет до 60 % теплопотерь в состоянии покоя при комфортной температуре.
• Проведение (кондукция): передача тепла при непосредственном контакте с более холодными предметами (например, лёжа на холодной земле).
• Конвекция: передача тепла потоками воздуха или воды. Слой воздуха, нагретый у поверхности кожи, заменяется более холодным воздухом. Ветер или движение усиливают конвекцию.
• Испарение: самый эффективный способ теплоотдачи при высоких температурах. Влага испаряется с поверхности кожи (потоотделение) и слизистых оболочек дыхательных путей (одышка). Испарение одного грамма пота отнимает около 580 калорий тепла. У человека потоотделение — главный механизм борьбы с перегревом. У многих млекопитающих, не имеющих потовых желез (например, у собак), основную роль играет учащённое дыхание с открытым ртом (тепловая одышка). Птицы выделяют влагу через кожу и при дыхании.

Интегумент (покровы) и изоляция

Кожные покровы и их производные (волосяной покров, перья, подкожный жировой слой) выполняют роль теплоизоляции. Наличие воздушных полостей между волосом и пером снижает теплопроводность. У водных млекопитающих (киты, тюлени) развит мощный слой подкожного жира (ворвань), обеспечивающий изоляцию в холодной воде. Сезонные изменения густоты и длины шерсти у наземных млекопитающих позволяют адаптироваться к изменениям температуры.

Поведенческая терморегуляция

В дополнение к физиологическим механизмам гомойотермные животные активно используют поведение: поиск укрытий, строительство нор, изменение позы (скручивание в клубок для уменьшения площади поверхности), групповая скученность (многие грызуны, пингвины), перемещение на солнце или в тень, миграции.

Виды гомойотермии

Выделяют две основные группы гомойотермных животных:

• Эндотермы: животные, получающие основную часть тепла за счёт внутренних метаболических процессов. К ним относятся все млекопитающие и птицы. Температура их тела, как правило, выше температуры окружающей среды.
• Гетеротермы: животные, которые в обычных условиях поддерживают постоянную температуру, но способны впадать в состояние временной гипотермии (снижения температуры тела) при неблагоприятных условиях. Примеры: спячка у медведей и сусликов, оцепенение у колибри и некоторых летучих мышей.

Иногда термином «гомойотермия» обозначают только явление стабильности температуры, а термин «эндотермия» — механизм её поддержания. В этом контексте некоторые крупные рыбы (например, отдельные виды тунцов и акул) считаются региональными эндотермами, так как способны поддерживать повышенную температуру отдельных частей тела (глаза, мозг, мышцы), но не всего организма в целом.

Эволюционное значение

Переход к гомойотермии стал ключевым эволюционным событием, обеспечившим ряд преимуществ:

1. Независимость от внешней температуры: активность не зависит от солнечного тепла и времени суток. Это позволило освоить ночной образ жизни и заселить холодные регионы планеты.
2. Высокая и стабильная скорость метаболизма: ферментативные реакции в клетках протекают с оптимальной скоростью, что обеспечивает высокую двигательную активность, быстрое переваривание пищи и развитие нервной системы.
3. Эффективная работа нервной системы: скорость проведения нервных импульсов и функционирование мозга у гомойотермов менее подвержены влиянию температуры.

Однако гомойотермия имеет и недостатки. Она требует постоянного интенсивного питания, так как затраты энергии на терморегуляцию велики. Гомойотермные животные должны потреблять больше пищи на единицу массы тела, чем пойкилотермные. В условиях дефицита пищи или в холодное время года это становится серьёзным ограничением.

Температура тела у разных групп

Нормальная температура тела варьирует у разных видов, но обычно держится в узких пределах:

• Птицы: 40–42 °C (наиболее высокая среди позвоночных).
• Млекопитающие: 36–39 °C. У человека в подмышечной впадине норма составляет 36,6 °C.
• Сумчатые: 34–36 °C (ниже, чем у плацентарных млекопитающих).
• Однопроходные (утконос, ехидна): 30–32 °C, но они способны кратковременно повышать её при активности.

Отклонения температуры тела от нормы (гипотермия или гипертермия) могут быть опасны для жизни гомойотермного организма. При снижении температуры тела ниже +28 °C (у человека) нарушается сердечный ритм и сознание, а при +42 °C начинается свёртывание белков плазмы крови, что обычно приводит к смерти. Механизмы терморегуляции, как правило, предотвращают такие крайности.

Гомойотермия у человека

В покое у здорового взрослого человека основная часть тепла (до 70 %) образуется в мышцах и внутренних органах (печени, сердце, кишечнике). При физической нагрузке теплопродукция мышц возрастает в 10–20 раз. В жарких условиях (например, при температуре окружающей среды выше 30 °C) основные потери тепла идут за счёт испарения пота. В условиях холода включаются механизмы мышечной дрожи и несократительного термогенеза, а также сужение (вазоконстрикция) сосудов кожи для уменьшения теплоотдачи.

Исключения и особые случаи

Некоторые крупные виды морских черепах (кожистая черепаха) и варанов (комодский варан) способны благодаря высокой тепловой инерции поддерживать температуру тела на несколько градусов выше температуры воды, но они не являются истинными гомойотермами.

Гомойотермия — не бинарный признак. Некоторые насекомые (например, шмели и бражники) могут за счёт работы мышц кратковременно повышать температуру тела, особенно во время полёта или инкубации яиц. Однако большая часть их тела остаётся пойкилотермной.

Источники

• Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: приспособление и среда. — М.: Мир, 1982.
• Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: механизмы и адаптация. — М.: Мир, 1991.
• Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б. Биология. — М.: Бином, 2015.
• Мэттьюз Р. и др. Физиология человека: в 2 т. — М.: Мир, 1985.