Хоаноциты

Хоаноциты — это специализированные клетки, характерные для губок (тип Porifera) и некоторых других групп животных, обладающие жгутиком и воротничком из микроворсинок. Они выполняют функции фильтрации воды, захвата пищи и создания направленного тока жидкости. Хоаноциты являются ключевым элементом водно-фильтрационной системы губок и считаются гомологами хоанофлагеллат (воротничковых жгутиконосцев), что указывает на возможное происхождение многоклеточных животных от одноклеточных предков.

Строение

Хоаноцит имеет яйцевидную или грушевидную форму. Основные структурные элементы клетки:

• Жгутик (один, реже несколько) — длинный вырост цитоплазмы, окружённый мембраной. Его биение создаёт ток воды через поры губки.
• Воротничок — кольцевая складка плазматической мембраны, состоящая из 30–40 микроворсинок (микровиллей), расположенных радиально вокруг основания жгутика. Микроворсинки соединены тонкими филаментами, образуя сетчатую структуру, которая задерживает пищевые частицы.
• Ядро — обычно расположено в базальной части клетки, ближе к мезоглее (внутреннему слою губки).
• Митохондрии — многочисленные, обеспечивают энергией движение жгутика.
• Вакуоли — участвуют в переваривании захваченной пищи.
• Базальное тело — центриоль, от которой отходит жгутик.

Снаружи хоаноцит покрыт плазматической мембраной, а его базальная часть контактирует с мезоглеей или с другими клетками (например, пинакоцитами — клетками наружного слоя).

Функции

Хоаноциты выполняют три основные функции:

• Создание тока воды. Биение жгутиков хоаноцитов обеспечивает постоянное движение воды через систему каналов и камер губки. Вода поступает через поры (остии) на поверхности тела, проходит через жгутиковые камеры, где расположены хоаноциты, и выводится через устье (оскулум).
• Фильтрация и захват пищи. Воротничок из микроворсинок действует как сито: частицы размером от 0,1 до 50 мкм (бактерии, одноклеточные водоросли, детрит) задерживаются на поверхности воротничка. Затем они захватываются путём фагоцитоза — клетка обволакивает частицу мембраной и поглощает её внутрь.
• Внутриклеточное пищеварение. В цитоплазме хоаноцита образуются пищеварительные вакуоли, где под действием ферментов (гидролаз) перевариваются захваченные микроорганизмы. Часть питательных веществ передаётся другим клеткам губки через мезоглею.

Классификация по типам губок

Хоаноциты присутствуют у всех трёх классов губок, но их расположение и строение различаются:

• Известковые губки (Calcarea). Хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые имеют простую форму — мешковидные или трубчатые. У некоторых видов (например, Leucosolenia) камеры открываются непосредственно в атриальную полость.
• Стеклянные губки (Hexactinellida). Хоаноциты расположены в синцитии — многоядерной клеточной массе, образующей сеть. Жгутиковые камеры у них редуцированы, а ток воды создаётся за счёт биения жгутиков в общем синцитиальном пространстве.
• Обыкновенные губки (Demospongiae). Хоаноциты выстилают многочисленные жгутиковые камеры, которые соединены системой каналов. У некоторых видов (например, Spongilla) хоаноциты могут образовывать временные скопления — хоаноцитарные поля.

Развитие и регенерация

Хоаноциты образуются из археоцитов (стволовых клеток губок) в процессе роста или регенерации. При повреждении ткани губки хоаноциты могут дедифференцироваться (терять специализацию) и превращаться в другие типы клеток, например, в пинакоциты или склероциты (клетки, образующие скелет). В экспериментах по регенерации губок (например, при пропускании ткани через сито) хоаноциты способны восстанавливать целостный организм.

Эволюционное значение

Хоаноциты считаются ключевым звеном в понимании происхождения многоклеточных животных. Они имеют поразительное сходство с одноклеточными хоанофлагеллатами (воротничковыми жгутиконосцами), которые обитают в воде и питаются бактериями. Согласно гипотезе, предложенной ещё в XIX веке Эрнстом Геккелем, многоклеточные животные произошли от колониальных предков, сходных с современными хоанофлагеллатами. В такой колонии клетки могли специализироваться: одни стали отвечать за движение (жгутики), другие — за питание (воротнички), что в конечном итоге привело к формированию хоаноцитов и других клеточных типов губок.

Молекулярно-генетические исследования (сравнение геномов губок и хоанофлагеллат) подтверждают, что хоаноциты и хоанофлагеллаты имеют общего предка. У губок обнаружены гены, кодирующие белки, участвующие в клеточной адгезии и сигнализации, которые у хоанофлагеллат отсутствуют, что указывает на эволюционные новшества, связанные с многоклеточностью.

Исследования и модели

Хоаноциты изучаются в лабораторных условиях на культурах губок (например, Ephydatia fluviatilis — пресноводная губка). Для наблюдения за их работой используют микроскопию с высоким разрешением (в том числе сканирующую электронную микроскопию). В 2010-х годах были разработаны методы изоляции хоаноцитов из ткани губок с помощью ферментативной обработки (коллагеназа) и последующей культивации. Это позволяет изучать механизмы фильтрации, фагоцитоза и клеточной дифференцировки in vitro.

Сравнение с другими клетками

Хоаноциты отличаются от других клеток губок:

• Пинакоциты — плоские клетки наружного слоя, не имеют жгутиков и воротничка, выполняют барьерную и защитную функции.
• Археоциты — амёбоидные стволовые клетки, способные к миграции и дифференцировке в любые типы клеток, включая хоаноциты.
• Склероциты — клетки, секретирующие скелетные элементы (спикулы) из кремнезёма или карбоната кальция.
• Миоциты — сократительные клетки, встречающиеся у некоторых губок, регулируют диаметр пор и оскулума.

Интересные факты

• Скорость биения жгутика хоаноцита может достигать 10–20 ударов в секунду, что создаёт поток воды до 1–2 мм/с в жгутиковой камере.
• Одна губка среднего размера (например, Spongia officinalis) может фильтровать до 1000 литров воды в сутки, пропуская её через миллионы хоаноцитов.
• У некоторых глубоководных губок (например, Cladorhiza) хоаноциты редуцированы, так как эти виды перешли к хищничеству и захватывают мелких ракообразных с помощью клейких нитей.

Источники

• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008.
• Nielsen C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. — Oxford University Press, 2012.
• Müller W. E. G. (ed.) Sponges (Porifera). — Springer, 2003.
• Leys S. P., Hill A. The physiology and molecular biology of sponge tissues // Advances in Marine Biology. — 2012. — Vol. 62. — P. 1–56.