Пинакоциты

Пинакоциты — это специализированные клетки плоского эпителия, выстилающие внутреннюю поверхность стенок тела (пинакодерму) губок (тип Porifera). Они являются одним из основных типов клеток в организации губок и выполняют функции, связанные с поддержанием формы тела, регенерацией, фагоцитозом и образованием внешнего защитного слоя.

Строение и расположение

Пинакоциты образуют непрерывный однослойный пласт — пинакодерму, который покрывает наружную поверхность губки (эктодермальный слой) и выстилает её внутренние полости (например, атриальную полость, если она есть). Клетки имеют уплощённую, полигональную форму и плотно прилегают друг к другу, образуя подобие эпителия, однако у губок отсутствует базальная мембрана, характерная для настоящих тканей многоклеточных животных. Размеры пинакоцитов варьируют в зависимости от вида и участка тела, но обычно составляют от 10 до 30 мкм в диаметре.

Цитоплазма пинакоцитов содержит немногочисленные органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. В отличие от хоаноцитов (воротничковых клеток), у них нет жгутиков. На апикальной (обращённой к внешней среде) поверхности могут присутствовать микроворсинки, увеличивающие площадь контакта с водой. В некоторых участках пинакоциты способны сокращаться, регулируя диаметр пор (остий) — отверстий, через которые вода поступает внутрь губки.

Функции

Защитная и барьерная

Пинакодерма выполняет роль внешнего барьера, отделяющего внутреннюю среду губки от окружающей воды. Она предотвращает проникновение крупных частиц и потенциальных патогенов, хотя губки не имеют специализированной иммунной системы. Слизь, выделяемая некоторыми пинакоцитами, может способствовать улавливанию и удалению микроорганизмов.

Фагоцитоз и питание

Пинакоциты способны к фагоцитозу — захвату и перевариванию мелких частиц пищи (бактерий, детрита) из воды, проходящей через поры. Однако основную роль в фильтрационном питании выполняют хоаноциты, расположенные внутри каналов. Пинакоциты также участвуют в транспорте питательных веществ к другим клеткам, в том числе через временные межклеточные контакты.

Регенерация и морфогенез

Пинакоциты обладают высокой пластичностью и способностью к делению. При повреждении стенки тела губки они быстро мигрируют к месту травмы, закрывая дефект и восстанавливая целостность покрова. В экспериментах по регенерации губок (например, у видов рода Ephydatia или Spongilla) пинакоциты первыми затягивают рану, а затем дифференцируются в другие типы клеток. Кроме того, они участвуют в образовании нового тела при бесполом размножении (например, при почковании или формировании геммул).

Регуляция водотока

Пинакоциты, окружающие остии (поры), могут сокращаться, изменяя диаметр отверстий. Это позволяет губке регулировать скорость поступления воды и, соответственно, интенсивность фильтрации. Сокращение пинакоцитов происходит под влиянием механических раздражителей или химических сигналов, хотя нервная система у губок отсутствует.

Классификация и разновидности

В зависимости от локализации и морфологии выделяют несколько типов пинакоцитов:

• Экзопинакоциты — клетки наружного покрова тела. Они образуют самый внешний слой, контактирующий с водой. У некоторых видов (например, у известковых губок класса Calcarea) экзопинакоциты могут быть уплощены до тонких пластинок.
• Эндопинакоциты — клетки, выстилающие внутренние каналы и полости (атриум). Они часто имеют более вытянутую форму и могут участвовать в транспорте частиц к хоаноцитам.
• Базипинакоциты — клетки, расположенные на базальной стороне губки, прикреплённой к субстрату. Они часто выделяют органический матрикс, обеспечивающий фиксацию организма к камням, раковинам или другим поверхностям.

У некоторых губок (например, у стеклянных губок класса Hexactinellida) пинакоциты могут сливаться в синцитий — многоядерную структуру, что является уникальной особенностью этой группы.

Сравнение с другими клетками губок

Пинакоциты отличаются от других типов клеток губок:

• от хоаноцитов — отсутствием жгутика и воротничка из микроворсинок;
• от археоцитов (амебоцитов) — меньшей подвижностью и отсутствием способности к дифференцировке в половые клетки или склероциты (клетки, образующие скелетные иглы);
• от склероцитов — не участвуют в синтезе спикул (известковых или кремниевых игл).

Значение в биологии и эволюции

Пинакоциты считаются одной из наиболее примитивных форм эпителиальных клеток у многоклеточных животных. Их наличие у губок — древнейшей группы современных многоклеточных (появившихся около 600–700 миллионов лет назад) — указывает на то, что способность формировать непрерывный клеточный пласт возникла ещё на ранних этапах эволюции Metazoa. Отсутствие базальной мембраны и межклеточных контактов типа десмосом отличает пинакодерму от настоящего эпителия высших животных, что делает губок модельным объектом для изучения происхождения тканей.

Исследования пинакоцитов также важны для понимания механизмов регенерации и клеточной дифференцировки. В лабораторных условиях пинакоциты легко культивируются и используются в экспериментах по клеточной агрегации (например, в классических опытах Г. Вильсона, где диссоциированные клетки губок восстанавливают целостный организм).

Интересные факты

• У некоторых губок (например, Tethya aurantium) пинакоциты могут образовывать временные выросты — псевдоподии, помогающие в передвижении по субстрату на ранних стадиях развития.
• Пинакоциты участвуют в формировании геммул — покоящихся стадий, позволяющих губкам переживать неблагоприятные условия (высыхание, замерзание). В геммуле пинакоциты образуют плотный защитный слой вокруг клеток-археоцитов.
• В отличие от эпителия позвоночных, пинакоциты не имеют специализированных рецепторов для восприятия света или химических сигналов, однако их сократительная активность может модулироваться ионами кальция и механическим давлением.

Источники

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008. — Т. 1.
• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964.
• Simpson T. L. The Cell Biology of Sponges. — Springer-Verlag, 1984.
• Müller W. E. G. (ed.) Sponges (Porifera). — Springer, 2003.
• Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. — Л.: Наука, 1968.