Имагинифер

Имагинифер — это вымершая группа морских беспозвоночных животных, известная исключительно по ископаемым остаткам из отложений эдиакарского периода (около 575–541 миллиона лет назад). Представители этой группы, наиболее известным из которых является род Kimberella, рассматриваются как одни из древнейших вероятных предшественников или ранних представителей моллюсков (Mollusca). Имагиниферы обладали рядом признаков, характерных для билатерально-симметричных животных, включая наличие мускулистой ноги и, предположительно, радулы — органа для соскабливания пищи.

История открытия

Первые ископаемые остатки, ныне относимые к имагиниферам, были обнаружены в 1950-х годах на побережье Белого моря (Архангельская область, Россия). Однако долгое время их систематическое положение оставалось неясным. Первоначально Kimberella была описана в 1966 году австралийским палеонтологом Мартином Глесснером как медуза (класс Scyphozoa). Такая интерпретация была связана с тем, что большинство эдиакарских окаменелостей того времени считались представителями кишечнополостных или червей.

Ключевой прорыв в понимании природы имагинифер произошёл в 1990-х — 2000-х годах благодаря работам российского палеонтолога Михаила Федонкина и его коллег. Детальное изучение многочисленных отпечатков из вендских отложений Зимнего берега Белого моря позволило выявить у Kimberella сложную анатомию: следы мускульной ноги, мантии и радулы. В 1997 году Федонкин и Бенджамин Вогель предложили отнести Kimberella к моллюскам, а впоследствии для неё и родственных форм было введено название «имагиниферы» (от лат. imago — образ, подобие, и ferre — нести, то есть «несущие образ» моллюсков).

Морфология и анатомия

Имагиниферы были мягкотелыми, билатерально-симметричными животными. Их тело имело овальную или каплевидную форму, обычно длиной от нескольких миллиметров до 15–20 сантиметров. Основные анатомические особенности реконструируются по отпечаткам и следам жизнедеятельности:

• Мускулистая нога: На нижней стороне тела располагалась широкая, уплощённая нога, сходная с ногой современных брюхоногих моллюсков. Она использовалась для ползания по субстрату. Следы ползания, оставленные имагиниферами, известны как ихнофоссилии (например, Kimberichnus).
• Мантия: Тело было покрыто мантией — складкой кожи, которая могла выделять органическую кутикулу или, возможно, примитивную раковину. У некоторых отпечатков видна кайма, интерпретируемая как край мантии.
• Радула (тёрка): Наиболее важный диагностический признак. На переднем конце тела, под головным капюшоном, располагался рот, вооружённый радулой — хитиновой лентой с мелкими зубчиками. Следы соскабливания (радиолярии) на поверхности микробных матов, которые служили пищей, были найдены в тех же слоях, что и отпечатки Kimberella.
• Отсутствие твёрдой раковины: В отличие от большинства более поздних моллюсков, имагиниферы не имели минерализованной раковины. Их покровы были, вероятно, кожистыми или состояли из органического материала. Это делает их похожими на некоторых современных беспанцирных моллюсков (например, Chaetoderma).

Образ жизни и среда обитания

Имагиниферы были бентосными (донными) организмами, обитавшими на мелководных морских шельфах. Они жили на поверхности мягких осадков, покрытых бактериальными матами (строматолитами). Основу их рациона составлял микробный бентос — цианобактерии и другие микроорганизмы, которые они соскабливали с поверхности субстрата с помощью радулы.

Следы ползания показывают, что имагиниферы могли активно перемещаться, оставляя за собой характерные борозды. Некоторые отпечатки демонстрируют способность к сокращению тела (ретракции), что, вероятно, было защитной реакцией на неблагоприятные условия или хищников. Судя по скоплениям отпечатков, имагиниферы могли образовывать временные поселения.

Систематика и эволюционное значение

Имагиниферы рассматриваются как стволовая группа по отношению к типу Mollusca. Это означает, что они являются сестринской группой по отношению ко всем современным моллюскам, но не входят в состав кроновой группы (то есть не являются прямыми предками современных классов). Вместе с тем, они демонстрируют ключевую синапоморфию моллюсков — радулу.

Традиционно имагиниферы включают следующие роды:

• Kimberella — наиболее изученный род, типовой вид K. quadrata.
• Solza — мелкие формы (до 1 см), возможно, более примитивные.
• Tamga — ископаемые, известные по единичным отпечаткам.

Наличие у имагинифер билатеральной симметрии, мускулистой ноги и радулы указывает на то, что основные черты плана строения моллюсков сформировались ещё в докембрии, задолго до «кембрийского взрыва» — массового появления скелетных форм в начале кембрийского периода. Имагиниферы являются важным звеном в понимании ранней эволюции билатеральных животных (Bilateria).

Критика и альтернативные интерпретации

Несмотря на широкое признание моллюсковой природы имагинифер, существуют и альтернативные точки зрения. Некоторые исследователи (например, Г. Сейлашер) сомневаются в интерпретации следов «радулы» и «ноги», предполагая, что Kimberella могла быть представителем иной, ныне вымершей группы билатеральных животных, не связанной напрямую с моллюсками. Критики указывают на отсутствие у имагинифер типичных для моллюсков признаков, таких как раковина, жабры или сердце. Однако большинство палеонтологов в настоящее время поддерживают гипотезу о принадлежности имагинифер к стволовой линии моллюсков.

Значение для палеонтологии

Имагиниферы являются одними из наиболее информативных ископаемых эдиакарской биоты. Они предоставляют уникальные данные о морфологии, поведении и экологии первых многоклеточных животных. Изучение имагинифер позволяет:

• Реконструировать ранние этапы эволюции моллюсков и билатеральных животных в целом.
• Понять, как происходил переход от мягкотелых форм к скелетным организмам.
• Оценить сложность экосистем докембрийских морей.

Окаменелости имагинифер, особенно из местонахождений на побережье Белого моря, являются объектом пристального изучения международных научных групп.

Источники

1. Fedonkin, M. A., & Waggoner, B. M. (1997). The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism. Nature, 388(6645), 868–871.
2. Fedonkin, M. A. (2003). The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record. Paleontological Research, 7(1), 9–41.
3. Ivantsov, A. Y. (2009). New reconstruction of Kimberella, problematic Vendian metazoan. Paleontological Journal, 43(6), 601–611.
4. Seilacher, A. (2007). Trace Fossil Analysis. Springer.
5. Vinther, J. (2015). The origins of molluscs. Palaeontology, 58(1), 19–34.