Импринтинг в этологии¶

Импринтинг (от англ. imprinting — «запечатление») — форма быстрого обучения, при которой молодой организм в определённый сенситивный период устойчиво запоминает объект или явление и впоследствии ориентируется на него. Термин ввёл австрийский зоолог и нобелевский лауреат Конрад Лоренц в 1930-х годах на основе наблюдений за выводковыми птицами. Импринтинг считается одной из ключевых моделей этологии наряду с инстинктом и обусловленным поведением.

¶История изучения

Первые систематические исследования импринтинга провёл Конрад Лоренц в 1930-е годы, наблюдая за гусятами и утятами. Он заметил, что только что вылупившиеся птенцы безусловно следуют за первым движущимся объектом, который видят, и впоследствии принимают его за мать. Лоренц показал, что запечатление происходит в ограниченное окно времени и необратимо: если в этот период птенец видит человека, он ведёт себя по отношению к нему как к родителю, игнорируя настоящую мать.

В 1935 году Лоренц опубликовал работу, в которой описал феномен и предложил термин Prägung (нем. «оттиск, печать»). Английский эквивалент imprinting ввёл в оборот этолог Уильям Торп в 1951 году. В СССР термин переводили как «запечатление», «отпечатывание» или «припечатывание». Исследования Лоренца легли в основу его монографии «Кольцо царя Соломона» (1949), за которую в 1973 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине совместно с Карлом фон Фришем и Николасом Тинбергеном.

¶Виды импринтинга

Современная этология выделяет несколько разновидностей импринтинга:

• Филопатрический (навигационный) — запечатление места рождения или гнездовья. Молодые птицы запоминают особенности ландшафта, в котором выросли, и возвращаются туда для размножения. Пример — ласточки, возвращающиеся к родному гнезду.
• Половой — запечатление партнёра определённого вида или внешнего облика. Птицы, выросшие в изоляции от сородичей, могут пытаться спариваться с человеком или представителем другого вида. Лоренц описал случай гусака, который считал его своим партнёром.
• Выводковый (социальный) — запечатление родителя или объекта, следование за которым обеспечивает выживание птенца. Характерно для выводковых птиц (гусиные, утиные, куры, страусы), а также для некоторых млекопитающих, например овец.
• Пищевой — запечатление вкуса, запаха или вида пищи. У млекопитающих пищевой импринтинг формирует предпочтения в рационе: детёныши жвачных запоминают растения, которые ест мать.

¶Сенситивные периоды

Импринтинг возможен только в течение ограниченного сенситивного (критического) периода — обычно первых часов или дней после рождения или вылупления. У гусей этот период длится около 13–16 часов, у утят — до 30 часов. После его завершения способность к запечатлению резко снижается, хотя у некоторых видов сохраняется в ослабленной форме.

Ключевые свойства импринтинга:

• Быстрота — формирование устойчивой связи занимает минуты или часы.
• Необратимость — однажды сформированное предпочтение практически не поддаётся изменению.
• Независимость от подкрепления — запечатление происходит без награды или наказания, в отличие от оперантного обучения.
• Практическая необучаемость — птенец не «учится» следовать, а запоминает конкретный объект.

¶Нейробиологические механизмы

В запечатлении участвуют структуры лимбической системы, прежде всего гиппокampus и амигдала. Исследования на цыплятах показали, что в сенситивный период в головном мозге повышается пластичность нейронных связей, а уровень нейромедиаторов (дофамин, ацетилхолин) меняется. У молодых гусей в период импринтинга активируются нейроны гиппокампа, что сопоставимо с формированием памяти у млекопитающих.

¶Импринтинг у человека

Прямого аналога импринтинга у человека не выявлено, однако в психологии и медицине используются родственные понятия:

• Импринтинг в психоанализе — термин, введённый Фредериком Перлзом, обозначает ранние запечатленные переживания, влияющие на личность.
• Импринтинг в перинатальной психологии — концепция, связывающая впечатления периода родов с последующим поведением человека. Научный статус этой концепции спорен.
• Импринтинг в генетике — геномный импринтинг, явление, при котором гены экспрессируются в зависимости от того, унаследованы ли от отца или матери.

¶Применение

Знание об импринтинге используется в сельском хозяйстве и охране природы:

• Садовые утки — вывод утят в инкубаторе с последующим «приручением» к человеку позволяет содержать их без взрослых особей.
• Охрана редких видов — метод «псевдоподсадных родителей»: птенцов калифорнийского кондора и грифов выращивают с помощью кукол, чтобы избежать привыкания к людям.
• Реабилитация животных — при выпуске в природу избегают контактов, которые могли бы вызвать половой или социальный импринтинг на человека.

Исследования импринтинга продолжаются в рамках этологии, нейробиологии и психологии, оставаясь одной из основных моделей изучения врождённого и приобретённого поведения.

Источники:

• Лоренц К. Кольцо царя Соломона
• Лоренц К. Агрессия (закономерности агрессивного поведения животных)
• Тинберген Н. Социальное поведение животных
• Шваберг А. Этология животных: поведение домашних и сельскохозяйственных животных
• Берг О. К. Поведение животных: учебное пособие