Интеркросс: скрещивание линий и гибридизация¶
Интеркросс — это метод селекции и генетики, заключающийся в скрещивании между собой гибридных организмов первого поколения (F1) или скрещивании особей из разных линий в пределах одного поколения, с целью получения комбинативной изменчивости, закрепления желаемых признаков или выявления рецессивных аллелей. В более широком смысле термин используется для обозначения любого перекрёстного скрещивания, не являющегося возвратным (беккроссом) или ауткроссингом (скрещиванием неродственных форм). Интеркросс является ключевым этапом в традиционной селекции растений и животных, а также в экспериментальной генетике.
¶История и происхождение термина
Термин «интеркросс» (от англ. intercross — «перекрёстное скрещивание») вошёл в научный обиход в конце XIX — начале XX века, в период становления менделевской генетики. Первоначально он использовался для описания скрещиваний, проводимых Грегором Менделем в его опытах с горохом: после получения гибридов F1 от скрещивания чистых линий, Мендель скрещивал их между собой (интеркросс), что привело к расщеплению признаков во втором поколении (F2) в соотношении 3:1. В 1900-х годах, после переоткрытия законов Менделя, метод интеркросса стал стандартным инструментом для изучения наследования признаков. В советской селекции интеркросс активно применялся в работах И. В. Мичурина и Н. И. Вавилова, особенно при создании сортов плодовых культур и зерновых.
¶Виды интеркросса
В зависимости от целей и исходного материала выделяют несколько основных типов интеркросса:
¶Скрещивание гибридов F1 между собой (F1 × F1)
Наиболее распространённый вариант. Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания двух чистых линий, скрещиваются друг с другом. Результатом является поколение F2, в котором наблюдается расщепление по генотипу и фенотипу. Этот метод позволяет выявить рецессивные признаки, скрытые в гетерозиготном состоянии у гибридов F1, и получить разнообразие генотипов для дальнейшего отбора.
¶Скрещивание гибридов из разных линий (межлинейный интеркросс)
Используется для объединения генетического материала из нескольких линий. Например, гибриды от скрещивания линии A × B скрещиваются с гибридами от скрещивания линии C × D. Такой подход позволяет создавать сложные гибридные популяции с высокой степенью гетерозиса и комбинативной изменчивости.
¶Самоопыление (интеркросс у самоопылителей)
У растений-самоопылителей (пшеница, ячмень, горох) интеркросс может быть заменён самоопылением гибридов F1, что по сути является частным случаем интеркросса, так как генетический эффект аналогичен — расщепление и появление гомозиготных форм.
¶Механизмы и генетические основы
Интеркросс основан на законе независимого наследования признаков (третий закон Менделя) и законе расщепления. При скрещивании гибридов F1, которые гетерозиготны по многим локусам, в потомстве F2 происходит независимое комбинирование аллелей. Вероятность появления конкретного генотипа подчиняется биномиальному распределению. Например, при моногибридном скрещивании (один ген) в F2 получается соотношение 1:2:1 по генотипу (AA : Aa : aa) и 3:1 по фенотипу при полном доминировании. При дигибридном скрещивании (два гена) — 9:3:3:1 по фенотипу.
Интеркросс также способствует увеличению гомозиготности по отдельным локусам, что важно для создания стабильных сортов и линий. В то же время, при интеркроссе гетерозиготных форм может наблюдаться инбредная депрессия — снижение жизнеспособности и продуктивности из-за проявления вредных рецессивных аллелей.
¶Применение в селекции
¶Селекция растений
Интеркросс является стандартным этапом в создании новых сортов. После получения гибридов F1 от скрещивания двух сортов или линий, селекционеры проводят интеркросс для получения поколения F2, в котором проводят отбор лучших растений. Затем следует несколько поколений самоопыления или возвратных скрещиваний для закрепления признаков. Метод широко применяется в селекции зерновых (пшеница, кукуруза, рис), овощных (томаты, огурцы) и декоративных культур.
¶Селекция животных
В животноводстве интеркросс используется реже, чем в растениеводстве, из-за более длительного репродуктивного цикла и сложностей с контролем спаривания. Однако он применяется в птицеводстве (куры, утки) и свиноводстве для получения гибридного потомства с улучшенными мясными или яичными качествами. Например, скрещивание гибридных петухов и кур из разных линий позволяет получить товарных бройлеров с высоким гетерозисом.
¶Генетические исследования
В лабораторной генетике интеркросс используется для картирования генов, анализа сцепления и изучения эпистаза. Например, скрещивание мутантных линий дрозофилы или мышей между собой позволяет выявить взаимодействие генов и определить их локализацию на хромосомах.
¶Сравнение с другими методами скрещивания
| Метод | Описание | Цель | Результат |
|---|---|---|---|
| Интеркросс | Скрещивание гибридов F1 или особей из разных линий | Получение комбинативной изменчивости, расщепление | Поколение F2 с разнообразием генотипов |
| Беккросс | Возвратное скрещивание гибрида с одной из родительских форм | Усиление признаков родительской линии | Потомство с преобладанием генов родителя |
| Ауткроссинг | Скрещивание неродственных особей | Повышение гетерозиготности, гетерозис | Гибриды F1 с высокой жизнеспособностью |
| Инбридинг | Скрещивание близкородственных особей | Получение гомозиготных линий | Снижение жизнеспособности, закрепление признаков |
¶Примеры из практики
¶Кукуруза
В селекции кукурузы интеркросс используется для создания двойных межлинейных гибридов. Сначала получают простые гибриды от скрещивания двух инбредных линий (A × B и C × D). Затем эти гибриды скрещивают между собой (A×B) × (C×D) — это и есть интеркросс. Полученные двойные гибриды обладают более высокой урожайностью и устойчивостью к стрессам, чем простые гибриды.
¶Пшеница
При создании новых сортов пшеницы после скрещивания двух сортов (F1) проводят интеркросс для получения F2, где ведётся отбор по признакам урожайности, устойчивости к болезням и качеству зерна. Например, сорт «Московская 39» был получен с использованием интеркросса гибридов от скрещивания сортов «Мироновская 808» и «Безостая 1».
¶Дрозофила
В классических генетических экспериментах Томаса Моргана интеркросс мух с разными мутациями (например, белоглазые и желтотелые) позволил установить сцепление генов и составить первые хромосомные карты.
¶Критика и ограничения
Основным недостатком интеркросса является невозможность предсказать точный результат расщепления, особенно при полигенном наследовании (когда признак контролируется множеством генов). Кроме того, при интеркроссе гетерозиготных форм может наблюдаться инбредная депрессия, что снижает эффективность отбора. В современной селекции интеркросс часто комбинируют с молекулярными маркерами (MAS — marker-assisted selection) для ускорения отбора желаемых генотипов. Также метод малоэффективен для признаков, контролируемых цитоплазматической наследственностью (например, мужская стерильность у растений).
¶Интересные факты
- Термин «интеркросс» иногда путают с «кроссбридингом» (скрещивание разных пород или видов), хотя в строгом смысле интеркросс относится к скрещиванию внутри одного поколения или линии.
- В пчеловодстве интеркросс маток и трутней из разных линий используется для повышения продуктивности пасек, но требует строгого контроля спаривания.
- В генетике человека понятие интеркросса применяется в популяционных исследованиях для анализа наследования признаков в семьях, где оба родителя являются гетерозиготными носителями.