Интерорецепторы: классификация и функции висцеральной чувствительности¶

Интерорецепторы — это чувствительные нервные окончания, расположенные во внутренних органах, стенках сосудов, тканях и обеспечивающие восприятие раздражений из внутренней среды организма. Они составляют периферический отдел висцеральной (интероцептивной) чувствительности, которая, в отличие от экстероцепции (восприятия внешних стимулов), информирует центральную нервную систему о состоянии внутренних органов, химическом составе крови, степени наполнения полостей и уровне артериального давления. Интероцепция является основой гомеостаза и формирования сложных висцеральных ощущений (голод, жажда, тошнота, боль).

¶Классификация интерорецепторов

Единой общепринятой классификации не существует, однако выделяют несколько основных типов по природе воспринимаемого стимула.

Механорецепторы — реагируют на растяжение, сжатие и смещение тканей. Расположены в стенках полых органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, сосуды), суставных сумках и серозных оболочках. Барорецепторы дуги аорты и каротидного синуса контролируют артериальное давление, а рецепторы растяжения желудка сигнализируют о его наполнении.
Хеморецепторы — чувствительны к изменению химического состава крови, тканевой жидкости и ликвора. Реагируют на парциальное давление кислорода и углекислого газа, концентрацию ионов водорода (pH), уровень глюкозы, аминокислот и продуктов метаболизма. Локализуются в каротидных и аортальных тельцах, в стенках желудочно-кишечного тракта, в продолговатом мозге (центральные хеморецепторы).
Терморецепторы — воспринимают локальные изменения температуры внутренних органов. Находятся преимущественно в сосудах, печени, гипоталамусе, глубоких слоях кожи.
Ноцицепторы (висцеральные болевые рецепторы) — активируются при интенсивных механических, химических или ишемических воздействиях, вызывающих повреждение тканей. В отличие от соматических, висцеральные ноцицепторы реагируют преимущественно на растяжение и ишемию, а не на разрезы или ожоги.
Осморецепторы — реагируют на изменение осмотического давления плазмы крови, локализуются в гипоталамусе, печени и сосудистом русле.

¶По месту расположения

Висцерорецепторы — в паренхиматозных органах (печень, почки, селезёнка) и полых органах.
Ангиорецепторы — в стенках кровеносных и лимфатических сосудов.
Рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) — в мышцах, сухожилиях и суставах, хотя их часто рассматривают отдельно от висцеральных.
Центральные рецепторы — в оболочках мозга и в самом мозге (например, в гипоталамусе).

¶По морфологии

Интерорецепторы представлены как свободными (немыслиновые окончания, диффузная сеть), так и инкапсулированными нервными окончаниями (тельца Фатера-Пачини, тельца Руффини). Многие из них являются первично-чувствующими, то есть афферентные волокна сами выполняют рецепторную функцию.

¶Функции висцеральной чувствительности

Основная функция интероцепции — поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза) и обеспечение вегетативных рефлексов. Сигналы от интерорецепторов по афферентным волокнам блуждающего, чревного, тазового нервов поступают в ядра одиночного пути, ретикулярную формацию, гипоталамус, таламус и островковую кору больших полушарий. Большая часть висцеральных сигналов не осознаётся (сублиминальная афферентация), однако при их суммировании формируются системные ощущения.

¶Регуляторная роль

Интерорецепторы запускают рефлекторные дуги, управляющие деятельностью сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Например, при повышении давления активируются барорецепторы, что приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации.

¶Формирование биологических мотиваций

Возбуждение осморецепторов и хеморецепторов формирует чувство жажды, а рецепторы растяжения желудка и уровень глюкозы в крови участвуют в формировании чувства голода и насыщения.

¶Висцеральная боль

Отличительная особенность висцеральной боли — её диффузный, разлитой характер и способность к иррадиации (отражённая боль). Это связано с конвергенцией висцеральных и соматических афферентов на одних и тех же нейронах спинного мозга (феномен Захарьина-Геда — появление зон гиперестезии на коже при заболеваниях внутренних органов).

¶Участие в эмоциональной сфере

Интероцептивные сигналы влияют на эмоциональное состояние, уровень тревожности и формирование «соматического фона» самочувствия. Повышенная чувствительность к висцеральным сигналам (висцеральная гиперчувствительность) наблюдается при синдроме раздражённого кишечника и панических расстройствах.

¶Особенности проводящих путей

Висцеральная афферентация проводится преимущественно тонкими миелиновыми (А-δ) и безмиелиновыми (С) волокнами, что обусловливает медленную передачу сигнала. В спинном мозге висцеральные волокна входят через задние корешки, но часть — через передние. Восходящие пути идут в составе спиноталамического, спиноретикулярного и солитарного трактов. Корковый представитель висцеральной чувствительности локализуется в островковой доле и передней поясной коре.

¶Клиническое значение

Изучение интерорецепторов важно для диагностики и лечения висцеральной боли, вегетативных дисфункций и психосоматических расстройств. Методы электростимуляции блуждающего нерва, применяемые при эпилепсии и депрессии, также основаны на активации интероцептивных путей.