Терморецепторы

Терморецепторы — это сенсорные рецепторы (окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки), которые воспринимают изменения температуры окружающей среды или внутренних тканей организма и преобразуют их в нервные сигналы. Терморецепторы являются частью соматосенсорной системы и обеспечивают терморецепцию — способность живых организмов ощущать тепло и холод.

Физиология и механизм действия

Терморецепторы относятся к классу механотерморецепторов (в широком смысле) и представляют собой свободные нервные окончания, лишённые миелиновой оболочки (у холодочувствительных) или покрытые тонким слоем миелина (у тепловых). Их основу составляют белки-ионные каналы из семейства TRP (Transient Receptor Potential), которые активируются при строго определённых температурных порогах. При изменении температуры происходит конформационный переход в структуре канала, что приводит к открытию ионного канала, деполяризации мембраны рецептора и генерации потенциала действия в афферентном волокне. Сигнал затем передаётся в задние рога спинного мозга, а оттуда — по спиноталамическому тракту в таламус и соматосенсорную кору головного мозга.

Классификация

В зависимости от модальности (диапазона воспринимаемых температур) и локализации выделяют несколько типов терморецепторов.

По воспринимаемой температуре

• Холодовые рецепторы (или рецепторы холода). Активируются при температуре ниже +30 °C. Максимальная чувствительность лежит в диапазоне от +25 °C до +28 °C. При температуре около +15 °C генерируют сигнал высокой частоты, а при дальнейшем снижении частоты нервных импульсов падают, что приводит к ощущению «терпимого» холода, затем — боли (активируются ноцицепторы). Некоторые холодовые рецепторы способны отвечать и на ментол (вещество, вызывающее ощущение холода). Ключевой ионный канал холодовых рецепторов — TRPM8.
• Тепловые рецепторы (или рецепторы тепла). Активируются при температуре выше +30 °C. Максимальная активность наблюдается при +40 °C…+45 °C. При дальнейшем нагреве выше +45 °C частота сигналов резко снижается, а затем включаются болевые рецепторы. Основной ионный канал — TRPV3 (и, частично, TRPV4).
• Рецепторы, чувствительные к болезненному жару (ноцицепторы). Строго говоря, монональных терморецепторов для экстремально высокой температуры не существует; при температуре выше +45 °C активируются полимодальные болевые рецепторы, проводящие сигнал по тонким миелинизированным (Aδ) и немиелинизированным (C) волокнам. Ключевые каналы — TRPV1 и TRPV2.

По локализации

• Периферические терморецепторы. Расположены в коже, слизистых оболочках, скелетных мышцах и сосудах. Именно они формируют субъективное ощущение температуры поверхности тела. В коже человека насчитывается около 250 000 холодовых точек и около 30 000 тепловых точек. Холодовые рецепторы залегают в эпидермисе (на глубине около 0,1 мм), тепловые — в сосочковом слое дермы (0,3–0,5 мм).
• Центральные терморецепторы. Расположены в гипоталамусе (преоптическая область), стволе мозга и спинном мозге. Они реагируют на температуру крови и ликвора, регулируя процессы теплообразования и теплоотдачи (терморегуляция). Центральные рецепторы также участвуют в возникновении лихорадки при инфекциях.

История исследования

Систематическое изучение терморецепции началось в XIX веке. В 1882 году немецкий физиолог Макс фон Фрей, используя тонкие металлические иглы, нанёс на кожу точки и обнаружил, что одни точки чувствительны только к холоду, другие — только к теплу. Он предположил существование специализированных «холодовых» и «тепловых» точек (так называемых «рецептивных полей»). В середине XX века с помощью электрофизиологических методов удалось зарегистрировать потенциалы действия от одиночных нервных волокон, подтвердив наличие раздельных популяций рецепторов. В 1990–2000-х годах были клонированы и описаны ионные каналы семейства TRP, что дало молекулярную основу терморецепции. За открытие рецептора TRPV1 (рецептора капсаицина) Дэвид Джулиус и Ардем Патапутян были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2021 году.

Адаптация и пороги чувствительности

Терморецепторы обладают свойством адаптации: при длительном воздействии постоянной температуры частота импульсов уменьшается, и субъективное ощущение тепла или холода исчезает. Адаптация наиболее быстро происходит в диапазоне нейтральных температур (около +33 °C для кожи). Именно поэтому человек, войдя в тёплую воду, сначала чувствует тепло, а затем перестаёт его замечать.

Порог различения температуры (разностный порог) на коже составляет около 0,2–1 °C для участков с высокой плотностью рецепторов (кончики пальцев, губы) и несколько градусов для спины и плеч. Наиболее чувствительна к холоду кожа лица и живота.

Функции в организме

• Терморегуляция: центральные и периферические терморецепторы передают информацию в гипоталамус, который управляет механизмами теплопродукции (дрожь, метаболизм) и теплоотдачи (расширение/сужение сосудов, потоотделение).
• Защитная функция: сигналы от термоноцицепторов (TRPV1 и TRPV2) вызывают рефлекторное отдёргивание конечности от горячего предмета и ощущение боли, предотвращая повреждение тканей (ожоги).
• Формирование кожной чувствительности: терморецепция участвует в сенсорном восприятии окружающей среды — оценке температуры воздуха, воды, предметов (например, определение остывшего металла).
• Поведенческая терморегуляция: позволяет животным и человеку искать более комфортные температурные условия (выходить из жары в тень, одеваться по погоде).

Патологии и нарушения

Расстройства терморецепции могут быть вызваны поражением нервных волокон (полинейропатии при сахарном диабете, алкоголизме), травмами спинного мозга, некоторыми наследственными заболеваниями (например, синдром врождённой нечувствительности к боли с ангидрозом, связанный с мутацией гена NTRK1). При поражении периферических нервов может развиваться полная или частичная потеря чувствительности к теплу или холоду (термоанестезия), а при центральных поражениях — парадоксальная термоанестезия (например, ощущение тепла при прикосновении холодного предмета). Некоторые психотропные вещества (например, ментол, капсаицин, этанол) влияют на TRP-каналы, вызывая ложные температурные ощущения.

Распространение в природе

Терморецепторы встречаются не только у млекопитающих. У насекомых обнаружены термочувствительные нейроны на антеннах (например, у комаров — для поиска теплоносителя). У гремучих змей (подсемейство ямкоголовых, Crotalinae) в лицевой ямке находятся специализированные терморецепторы (ямковые органы), способные улавливать инфракрасное излучение с точностью до 0,002 °C, что позволяет охотиться на теплокровную добычу в полной темноте. У летучих мышей-вампиров также обнаружены специализированные терморецепторы TRPV1 и TRPV2, помогающие находить участки добычи с наиболее интенсивным кровотоком.

Интересные факты

• Наиболее чувствительные участки кожи обладают наименьшим порогом адаптации — через несколько секунд после прикосновения к горячему предмету ощущение тепла снижается.
• Эффект «парадоксального холода» возникает при активации холодовых рецепторов TRPM8 веществами-антагонистами (например, ментолом), даже если фактическая температура кожи остаётся нормальной.
• Капсаицин, вызывающий жжение при употреблении острого перца, является агонистом рецептора TRPV1 — того же, что активируется при температуре выше +45 °C, поэтому мозг интерпретирует сигнал как «ожог».
• Терморецепторы кожи не реагируют на температуру внутренних органов; центральная термочувствительность обеспечивается рецепторами гипоталамуса.

Источники

• Шеперд Г. — Нейробиология (в 2 томах). М.: Мир, 1987.
• Guyton & Hall — Textbook of Medical Physiology, 13th ed. (2015).
• Джулиус Д., Патапутян А. — «Нобелевская лекция: рецепторы температуры и прикосновения» (2021).
• Гайдамака Т.Б., Соколов Е.И. — Физиология сенсорных систем: терморецепция (учебное пособие). М.: Изд-во МГУ, 2018.
• Voet D., Voet J.G. — Biochemistry, 4th ed. (2011).