Клеточное дыхание: этапы и значение¶

Клеточное дыхание — это совокупность ферментативных биохимических реакций, протекающих в живых клетках, в результате которых органические вещества (преимущественно углеводы, а также жиры и белки) окисляются до неорганических соединений с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия запасается в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ) — универсальном энергетическом носителе клетки, — а также рассеивается в виде тепла. Клеточное дыхание является основой энергетического обмена (катаболизма) у всех аэробных организмов.

¶Основные этапы

Процесс клеточного дыхания у эукариот условно разделяют на три основных этапа: подготовительный, анаэробный (гликолиз) и аэробный (кислородное расщепление). У прокариот, не имеющих митохондрий, реакции аэробного этапа протекают на цитоплазматической мембране.

¶Подготовительный этап

На этом этапе крупные органические полимеры (крахмал, гликоген, белки, липиды) под действием ферментов пищеварительной системы или лизосом расщепляются до более простых мономеров: глюкозы, аминокислот, глицерина и жирных кислот. Процесс сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла и не запасается в АТФ. Подготовительный этап протекает в цитоплазме клетки и в органах пищеварения.

¶Гликолиз

Гликолиз — это бескислородный (анаэробный) этап расщепления глюкозы. Он протекает в цитоплазме клетки и состоит из последовательности из десяти ферментативных реакций. В ходе гликолиза одна молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК, C₃H₄O₃). Суммарное уравнение гликолиза:

C₆H₁₂O₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2H₃PO₄ → 2C₃H₄O₃ + 2НАД·H + 2АТФ + 2H₂O

В процессе гликолиза синтезируются две молекулы АТФ (в ходе субстратного фосфорилирования) и восстанавливаются две молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД⁺ до НАД·H). Гликолиз не требует присутствия кислорода и является универсальным путём катаболизма глюкозы.

В анаэробных условиях (например, в мышцах при интенсивной работе или у дрожжей) пировиноградная кислота подвергается дальнейшим превращениям: молочнокислому или спиртовому брожению. При молочнокислом брожении ПВК восстанавливается до молочной кислоты, при спиртовом — распадается на этиловый спирт и углекислый газ. Эти процессы позволяют регенерировать НАД⁺ и продолжать гликолиз без кислорода.

¶Аэробный этап

Аэробный этап протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода. Он включает два ключевых процесса: окислительное декарбоксилирование ПВК и цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), а также окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи.

¶Окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса

Пировиноградная кислота, образовавшаяся в цитоплазме, транспортируется в матрикс митохондрий. Там под действием фермента пируватдегидрогеназного комплекса она окисляется до ацетил-кофермента А (ацетил-КоА), выделяя молекулу углекислого газа и восстанавливая НАД⁺.

Ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты) — замкнутую последовательность реакций, протекающих в матриксе митохондрий. За один оборот цикла происходит полное окисление ацетильной группы до двух молекул CO₂. При этом синтезируются одна молекула ГТФ (эквивалентна АТФ), три молекулы НАД·H и одна молекула ФАД·H₂ (флавинадениндинуклеотид восстановленный). Цикл Кребса является общим конечным путём окисления углеводов, жирных кислот и аминокислот.

¶Окислительное фосфорилирование

Восстановленные коферменты НАД·H и ФАД·H₂, образовавшиеся на предыдущих этапах, передают электроны в дыхательную цепь (электрон-транспортную цепь), расположенную во внутренней мембране митохондрий. Перенос электронов по комплексам цепи (I–IV) сопровождается выделением энергии, которая используется для откачивания протонов (H⁺) из матрикса в межмембранное пространство. Создаётся электрохимический градиент, энергия которого используется ферментом АТФ-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, который, присоединяя электроны и протоны, восстанавливается до воды.

Суммарное уравнение аэробного окисления глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38АДФ + 38H₃PO₄ → 6CO₂ + 6H₂O + 38АТФ

¶Энергетический баланс

Полное окисление одной молекулы глюкозы в процессе клеточного дыхания обеспечивает синтез до 38 молекул АТФ: 2 — в ходе гликолиза, 2 — в цикле Кребса (через ГТФ) и около 34 — в ходе окислительного фосфорилирования. Эффективность запасания энергии составляет примерно 40–60 %, остальная энергия рассеивается в виде тепла, что используется теплокровными организмами для поддержания температуры тела.

Помимо углеводов, в клеточном дыхании участвуют липиды и белки. Жирные кислоты окисляются в ходе β-окисления с образованием ацетил-КоА, который также вступает в цикл Кребса. Аминокислоты после дезаминирования превращаются в промежуточные продукты цикла Кребса. Окисление жиров даёт примерно вдвое больше энергии на грамм, чем окисление углеводов.

¶Значение

Клеточное дыхание обеспечивает клетки энергией в форме АТФ, необходимой для синтеза биомолекул, активного транспорта веществ, мышечного сокращения, проведения нервных импульсов и поддержания гомеостаза. Нарушения в работе дыхательной цепи или недостаток кислорода приводят к снижению продукции АТФ и гибели клеток. Такие патологии, как митохондриальные заболевания, связаны с дефектами ферментов дыхательной цепи. Изучение клеточного дыхания лежит в основе биоэнергетики и медицины, включая понимание механизмов действия ряда ядов (цианидов, ингибирующих цитохромоксидазу) и антибиотиков.