Лазящие волокна

Лазящие волокна — это один из двух основных типов афферентных (приносящих) нервных волокон, которые образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье в коре мозжечка позвоночных. Вторым типом являются моховидные волокна. Лазящие волокна берут начало исключительно из нижнего оливкового ядра продолговатого мозга и обеспечивают мощное, практически монопольное возбуждающее влияние на единственную клетку Пуркинье, с которой они контактируют. Их название отражает характерный способ ветвления: аксон волокна «взбирается» по дендритному дереву клетки Пуркинье, обвивая его подобно лиане.

Анатомия и происхождение

Лазящие волокна являются аксонами нейронов нижнего оливкового ядра. Каждое такое волокно после входа в мозжечок теряет миелиновую оболочку и направляется в кору мозжечка, где вступает в синаптический контакт с одной клеткой Пуркинье. В отличие от моховидных волокон, которые расходятся на множество гранулярных клеток, лазящее волокно образует исключительно плотный контакт с единственным постсинаптическим нейроном — клеткой Пуркинье. При этом одно лазящее волокно может иннервировать от 1 до 10 клеток Пуркинье, но в типичном случае — ровно одну.

Строение синапса

Синапс между лазящим волокном и клеткой Пуркинье является одним из самых мощных в центральной нервной системе. Аксон волокна, подходя к дендритному дереву клетки Пуркинье, распадается на множество терминалей, которые образуют тысячи синаптических контактов на проксимальных (ближних к телу клетки) дендритах. Каждый такой контакт выделяет нейромедиатор глутамат, который активирует ионотропные глутаматные рецепторы (AMPA-рецепторы и каинатные рецепторы) на постсинаптической мембране. В результате одного импульса в лазящем волокне возникает сложный постсинаптический потенциал, который практически всегда превышает порог генерации потенциала действия в клетке Пуркинье. Это приводит к единственному, но очень мощному ответу — так называемому «комплексному спайку» (complex spike).

Физиология

Комплексный спайк

В ответ на активацию лазящего волокна клетка Пуркинье генерирует не одиночный потенциал действия, а характерную последовательность из нескольких спайков. Первый, основной спайк имеет большую амплитуду и длительность, за ним следует серия из 2–6 более мелких и быстрых спайков, которые накладываются на длительную деполяризацию мембраны. Эта последовательность называется комплексным спайком. Комплексные спайки возникают с частотой примерно 1–2 Гц, что значительно реже, чем простые спайки, генерируемые клеткой Пуркинье под действием моховидных волокон (частота которых может достигать 50–100 Гц).

Роль в обучении и координации движений

Лазящие волокна играют ключевую роль в теории обучения мозжечка, предложенной Джоном Экклзом, Масао Ито и другими исследователями. Согласно этой теории, лазящие волокна служат «учителем» или «сигналом ошибки». Когда при выполнении движения возникает рассогласование между запланированным и фактическим результатом, нижнее оливковое ядро генерирует сигнал, который по лазящим волокнам передаётся на клетки Пуркинье. Этот сигнал вызывает комплексный спайк, который, в свою очередь, запускает механизмы долговременной депрессии (LTD) синапсов между параллельными волокнами (аксонами гранулярных клеток) и клетками Пуркинье. В результате синапсы, которые были активны непосредственно перед приходом сигнала ошибки, ослабляются, что приводит к коррекции двигательной программы.

Экспериментальные данные подтверждают, что лазящие волокна активируются при неожиданных сенсорных событиях, особенно при ошибках в предсказании сенсорных последствий движений. Например, если человек или животное ожидает, что при движении руки возникнет определённое тактильное ощущение, но оно не совпадает с ожидаемым, активность в нижнем оливковом ядре и лазящих волокнах возрастает.

Сравнение с моховидными волокнами

Клиническое значение

Нарушения в работе лазящих волокон или нижнего оливкового ядра связывают с рядом неврологических расстройств. Например, при дегенерации клеток Пуркинье (как при некоторых формах спиноцеребеллярной атаксии) нарушается передача сигнала от лазящих волокон, что ведёт к потере координации движений. Также существует гипотеза, что гиперактивность лазящих волокон может быть связана с возникновением эссенциального тремора — распространённого двигательного расстройства, проявляющегося ритмическими колебаниями конечностей.

Исследования и модели

Лазящие волокна являются объектом интенсивных нейрофизиологических исследований. Благодаря их уникальной анатомии и физиологии, они служат удобной моделью для изучения синаптической пластичности, роли обратной связи в обучении и механизмов генерации ритмической активности в нейронных сетях. Современные методы оптогенетики позволяют избирательно активировать или подавлять активность лазящих волокон у животных, что даёт возможность напрямую проверять гипотезы о их роли в моторном обучении и координации.

Источники

• Ito M. The Cerebellum and Neural Control. — Raven Press, 1984.
• Eccles J. C., Ito M., Szentágothai J. The Cerebellum as a Neuronal Machine. — Springer, 1967.
• Schmahmann J. D. The cerebellum and cognition // Neuroscience Letters. — 2019. — Vol. 688. — P. 62–75.
• De Zeeuw C. I., Hoebeek F. E., Schonewille M. Causes and consequences of oscillations in the cerebellar cortex // Neuron. — 2008. — Vol. 58, No. 5. — P. 655–668.
• Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science. — 5th ed. — McGraw-Hill, 2013.