Синапс как контакт между нейронами¶

Синапс — это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от одной возбудимой клетки к другой. В большинстве случаев речь идёт о контакте между нейронами, однако синапсами также называют соединения нейрона с мышечным волокном (нервно-мышечный синапс) или с секреторной клеткой. Термин происходит от греческого слова «σύναψις» — «соединение, связь». Именно через синапсы в нервной системе распространяются возбуждение и торможение, а также происходит обработка и хранение информации.

¶Общее строение

Типичный химический синапс состоит из трёх основных элементов:

• Пресинаптическое окончание — концевая часть аксона передающей клетки, содержащая синаптические пузырьки (везикулы) с нейромедиатором.
• Синаптическая щель — узкое пространство между клетками шириной около 20–40 нм.
• Постсинаптическая мембрана — участок мембраны принимающей клетки, несущий рецепторы к медиатору.

В пресинаптическом окончании также расположены митохондрии, обеспечивающие энергией процессы выброса медиатора, и системы обратного захвата нейромедиатора.

¶История изучения

Понятие синапса ввёл в 1897 году английский физиолог Чарлз Шеррингтон, предложивший термин для обозначения места контакта между нейронами. Существование синаптической передачи долгое время оставалось предметом спора: сторонники «непрерывной» теории считали, что нейроны соединены протоплазматическими мостиками, а сторонники «контактной» теории настаивали на наличии разрыва. Окончательно контактная природа синапса была подтверждена методами электронной микроскопии в 1950-х годах. Важную роль в понимании химической передачи сыграли работы австрийского фармаколога Отто Лёви, доказавшего в 1921 году выделение медиатора при раздражении нерва.

¶Классификация

Синапсы различают по нескольким основаниям.

По механизму передачи:

По эффекту действия: возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану) и тормозные (гиперполяризуют её или стабилизируют потенциал покоя).

По локализации контакта: аксодендритные, аксосоматические, аксоаксонные, а также дендродендритные.

¶Механизм химической передачи

Последовательность событий в химическом синапсе включает несколько этапов:

1. Потенциал действия достигает пресинаптического окончания и деполяризует его мембрану.
2. Открываются потенциалозависимые кальциевые каналы, ионы кальция входят в клетку.
3. Повышение концентрации кальция запускает слияние везикул с пресинаптической мембраной и выброс медиатора в щель.
4. Молекулы медиатора связываются с рецепторами постсинаптической мембраны.
5. Открываются ионные каналы, что изменяет мембранный потенциал принимающей клетки — возникает возбуждающий или тормозный постсинаптический потенциал.
6. Медиатор удаляется из щели путём ферментативного разрушения или обратного захвата.

Время синаптической задержки составляет около 0,5 мс, что существенно замедляет проведение сигнала по сравнению с электрическим синапсом.

¶Нейромедиаторы

Основные химические посредники нервной системы:

• Ацетилхолин — в нервно-мышечных синапсах, вегетативных ганглиях.
• Глутамат — главный возбуждающий медиатор центральной нервной системы.
• ГАМК и глицин — основные тормозные медиаторы.
• Дофамин, норадреналин, серотонин — модулируют настроение, внимание, мотивацию.
• Эндорфины и энкефалины — участвуют в регуляции боли.

На каждый медиатор существуют специфические рецепторы; их подразделяют на ионотропные (быстро открывают ионный канал) и метаботропные (действуют через внутриклеточные посредники).

¶Синаптическая пластичность

Способность синапсов изменять эффективность передачи под влиянием активности называется синаптической пластичностью. Классические её формы — долговременная потенциация и долговременная депрессия, обнаруженные в гиппокампе. Эти процессы рассматриваются как клеточная основа обучения и памяти. Кратковременные формы — фасилитация, депрессия, посттетаническая потенциация — длятся от миллисекунд до минут.

¶Значение и прикладные аспекты

Синапсы — ключевое звено работы нервной системы, и их дисфункция связана с рядом заболеваний. Нарушения синаптической передачи лежат в основе миастении, эпилепсии, болезни Паркинсона, депрессии. Большинство психоактивных веществ и лекарственных препаратов действует именно на синапсы: антидепрессанты влияют на обратный захват серотонина и норадреналина, транквилизаторы усиливают действие ГАМК, местные анестетики блокируют натриевые каналы. В России исследования синаптической передачи ведутся в институтах физиологии и нейробиологии, в том числе в научных центрах Москвы, Санкт-Петербурга и Пущино.

Понимание устройства синапса важно и для нейроинформатики: искусственные нейронные сети используют упрощённую модель синапса как весового коэффициента связи между узлами.

Источники: учебники по физиологии человека, нейробиологии; работы Ч. Шеррингтона, О. Лёви, Э. Кэндела; материалы по синаптической пластичности.