Лёгкие птиц¶

Лёгкие птиц — органы газообмена птиц, представляющие собой непарный неподвижный комплекс альвеолярных трубочек (паренхимы), вентилируемый системой воздушных мешков. В отличие от млекопитающих, лёгкие птиц не имеют альвеол и диафрагмы, а их вентиляция обеспечивается не столько изменением объёма грудной клетки, сколько ритмичным нагнетанием воздуха воздушными мешками. По эффективности газообмена лёгкие птиц превосходят лёгкие большинства позвоночных: из вдыхаемого объёма кислорода усваивается до 33 %, тогда как у млекопитающих — около 20–25 %.

¶Строение

Лёгкие птиц состоят из паренхимы — плотной ткани, пронизанной мельчайшими воздухоносными трубочками (парабронхами), диаметр которых составляет около 0,5–1 мм. По стенкам парабронхов расположены воздухоносные капилляры (трахеобронхи), в которых непосредственно происходит газообмен между воздухом и кровью. Диаметр капилляров — около 3–10 мкм. Такая структура обеспечивает огромную площадь поверхности газообмена: у гуся она составляет около 40 см² на 1 г массы тела, что примерно в 3 раза больше, чем у млекопитающих сопоставимого размера.

Воздух в лёгкие поступает через сложную систему бронхов. Первичный бронх (месобронх) пронизывает лёгкое насквозь, от него отходят вторичные (парабронхи), а от них — третичные воздухоносные трубочки. Ключевая особенность — обходные пути (реколл): соединения между вдыхательными и выдыхательными ветвями бронхиального дерева, которые направляют поток воздуха через паренхиму в одном направлении — от задних отделов лёгкого к передним. Это обеспечивает так называемое контрпоточное (противоточное) перемешивание воздуха и крови в капиллярах, резко повышающее эффективность усвоения кислорода.

¶Воздушные мешки

Важнейшая часть дыхательной системы птиц — воздушные мешки. У большинства видов их 9 (иногда до 14): два передних (яремные), два средних (клиновидные), четыре задних (абдоминальные) и непарный задний мешок. Мешки представляют собой тонкостенные эластичные полости, выстланные эпителием, но лишённые кровеносных сосудов и не участвующие непосредственно в газообмене. Их объём в 7–10 раз превышает объём лёгочной паренхимы.

Воздушные мешки выполняют несколько функций:

• вентиляционную — обеспечивают двунаправленный (двухфазный) поток воздуха через лёгкие: при вдохе воздух из задних мешков поступает в паренхиму, при выдохе — из передних;
• терморегуляторную — участвуют в теплоотдаче, что особенно важно для птиц с высокой метаболической активностью;
• механическую — снижают общую плотность тела, что облегчает полёт, и уменьшают массу скелета за счёт проникновения в кости (пневматизация);
• акустическую — у некоторых видов (журавли, гуси, страусы) служат резонаторами при пении и криках.

¶Дыхательный цикл

Дыхание птиц устроено иначе, чем у млекопитающих. Вдох и выдох обеспечиваются не диафрагмой (у птиц её нет), а мышцами грудной клетки и живота. При вдохе грудная клетка расширяется, давление в воздушных мешках падает, и воздух через бронхиальное дерево поступает в задние мешки, а частично — через лёгкие в передние. При выдохе мышцы сжимают мешки, и воздух из задних мешков проходит через паренхиму лёгкого в передние мешки, а оттуда — наружу. Таким образом, через лёгочную паренхиму воздух проходит при обоих фазах дыхательного цикла, что резко увеличивает интенсивность газообмена.

Частота дыхания зависит от размера и активности птицы: у мелких воробьиных — до 100–300 циклов в минуту, у крупных гусей — 15–25. В полёте, при максимальной нагрузке, потребление кислорода может возрастать в 10–20 раз, что лёгкие птиц обеспечивают за счёт высокой эффективности и большой вентилируемости.

¶Пневматизация скелета

Система воздушных мешков тесно связана со скелетом. Кости большинства птиц (кроме плотных летательных и опорных) полые и сообщаются с воздушными мешками через отверстия. Такая пневматизация снижает массу скелета без потери прочности. У гусей, например, пневматизированы все кости, кроме бедренных и большеберцовых; у страуса — только шейные и грудные. Пневматические кости легко отличить от непневматических по наличию воздушных камер вместо костного мозга.

¶Эволюция и сравнение с другими животными

Лёгкие птиц эволюционно восходят к лёгким архозавров и отличаются от лёгких млекопитающих принципиально: у последних газообмен идёт в альвеолах — слепых выпячиваниях, где воздух застаивается, а у птиц — в сквозных трубочках с непрерывным потоком. Это делает систему птиц более эффективной, но и более уязвимой к патогенам: многие респираторные вирусы (в том числе птичий грипп) легко проникают через тонкие оболочки воздушных мешков.

У рептилий лёгкие устроены проще — это полые камеры с гладкими стенками, газообмен в которых идёт только на вдохе. У млекопитающих эффективность газообмена повышена за счёт альвеол и диафрагмы, но уступает птичьей системе при сопоставимых размерах. У динозавров, по палеонтологическим данным, лёгкие были устроены по птичьему типу, что подтверждается строением рёберных отверстий и костей у ископаемых форм.

¶Особенности у отдельных групп

У ныряющих птиц (бакланов, поганок) лёгкие компактнее, а воздушные мешки меньше — это снижает плавучесть при нырянии. У колибри, совершающих уникальные по энергозатратам манёвры в полёте, лёгкие относительно велики, а частота дыхания в полёте достигает нескольких сотен циклов в минуту. У страуса — самой крупной современной птицы — лёгкие вытянуты вдоль позвоночника, а дыхание обеспечивается мощной грудной мускулатурой.

Источники:

• Промптов А. С. «Дыхательная система птиц» // «Птицы: строение, поведение, эволюция»
• Ковальчук Г. И. «Морфология птиц»
• Schmidt-Nielsen K. «Animal Physiology: Adaptation and Environment»
• Fedde M. R. «Respiratory System» // Handbook of Avian Biology
• Википедия: «Дыхательная система птиц»