Мамиллярные ядра

Мамиллярные ядра (лат. corpora mamillaria) — это парная структура промежуточного мозга, входящая в состав гипоталамуса. Они расположены на нижней поверхности мозга, кпереди от межножковой ямки, позади серого бугра. Мамиллярные ядра являются важнейшими подкорковыми центрами лимбической системы, участвуют в механизмах памяти, обучения, ориентации в пространстве и формирования эмоциональных реакций. Анатомически они имеют округлую форму (лат. mamilla — сосок, грудица) и хорошо заметны на базальной поверхности головного мозга человека.

Анатомия и расположение

Мамиллярные ядра имеют диаметр около 3—4 мм и располагаются в заднем отделе гипоталамуса, латеральнее срединной линии. Каждое ядро состоит из двух отделов:

• Медиальное мамиллярное ядро (nucleus mamillaris medialis) — крупная часть, состоящая из плотно упакованных нейронов.
• Латеральное мамиллярное ядро (nucleus mamillaris lateralis) — меньший по размеру отдел, клетки которого расположены более рыхло.

Кровоснабжение мамиллярных ядер осуществляется преимущественно из задних мозговых артерий через мелкие перфорирующие ветви.

Связи с другими структурами

Мамиллярные ядра являются ключевым узлом круга Папеца — нейронального контура, отвечающего за эмоциональное поведение и долговременную память. Основные афферентные и эфферентные связи:

Афферентные входы

• От гиппокампа через свод мозга (fornix): аксоны пирамидных нейронов гиппокампа (поля CA1 и CA3) проецируются в медиальное мамиллярное ядро.
• От ядер перегородки (septum) и прилежащего ядра (nucleus accumbens).
• От ретросплениальной коры (область 29 по Бродману).

Эфферентные выходы

• Мамилло-таламический тракт (пучок Вика д’Азира) — главный проекционный путь из медиального мамиллярного ядра к передним ядрам таламуса (nuclei anteriores thalami). Этот тракт обеспечивает передачу информации от гиппокампа к коре мозга через таламус.
• Мамилло-тегментальный тракт (пучок Гуддена) — направляется к покрышке среднего мозга (к вентральной тегментальной области и к ядрам ретикулярной формации).
• Проекции к гиппокампальной формации и к энторинальной коре.

Поражение мамиллярных ядер или их связей приводит к выраженным нарушениям памяти.

Функции

Память и обучение

Мамиллярные ядра критически важны для пространственной и эпизодической памяти. Они участвуют в консолидации (фиксации) новых воспоминаний, особенно тех, которые связаны с контекстом места и времени. Эксперименты на животных показали, что двустороннее разрушение мамиллярных ядер вызывает неспособность к обучению в водном лабиринте Морриса и к задачам на пространственную навигацию. У человека повреждения этой области наблюдаются при синдроме Корсакова и других амнестических расстройствах.

Эмоциональное поведение

Через связи с таламусом и лимбической корой мамиллярные ядра участвуют в формировании эмоциональных реакций на внешние стимулы, в том числе страха, тревоги и агрессии. Они модулируют активность гипоталамических центров, ответственных за вегетативные проявления эмоций (сердцебиение, потоотделение, изменение артериального давления).

Ориентация в пространстве

Благодаря входу от гиппокампа, содержащего «клетки места» (place cells), мамиллярные ядра помогают формировать когнитивную карту окружающей среды. Исследования на крысах показывают, что нейроны медиального мамиллярного ядра обладают свойствами «клеток направления головы» (head-direction cells) и реагируют на повороты животного.

Циркадные ритмы

Имеются данные о связи мамиллярных ядер с супрахиазматическим ядром гипоталамуса — центральным осциллятором циркадных ритмов. Однако точная роль мамиллярных ядер в регуляции циклов сна и бодрствования до конца не выяснена.

Клиническое значение

Синдром Корсакова

Хронический дефицит тиамина (витамина B1) при алкоголизме, голодании или неправильном питании приводит к поражению мамиллярных ядер, передних ядер таламуса и других структур лимбической системы. Возникает синдром Корсакова — грубое нарушение памяти с конфабуляциями (вымыслами), дезориентацией и неспособностью запоминать новую информацию (антероградная амнезия). При этом интеллект и внимание могут оставаться относительно сохранными. На МРТ у таких пациентов часто видна атрофия мамиллярных ядер.

Болезнь Альцгеймера

При болезни Альцгеймера мамиллярные ядра подвергаются нейрофибриллярному перерождению и потере нейронов. Степень их поражения коррелирует с тяжестью когнитивного дефицита.

Другие заболевания

• Опухоли (краниофарингиомы, глиомы гипоталамуса) могут сдавливать или инфильтрировать мамиллярные ядра, вызывая амнезию.
• Инфаркты в бассейне задних мозговых артерий (например, при тромбозе артерии перфорирующей ветви) приводят к изолированному амнестическому синдрому.
• Энцефалиты (герпетический, лимбический энцефалит с антителами к рецепторам NMDA) часто вовлекают медиальные отделы височных долей и мамиллярные ядра, вызывая нарушения памяти.

Методы исследования

Магнитно-резонансная томография (МРТ)

На Т1-взвешенных изображениях высокого разрешения мамиллярные ядра видны как округлые гиперинтенсивные структуры позади серого бугра. При синдроме Корсакова обнаруживается их атрофия (размер менее 3 мм считается патологическим). Функциональная МРТ (фМРТ) показывает активацию мамиллярных ядер во время задач на пространственную память.

Гистологическое исследование

После смерти нейроны мамиллярных ядер можно окрашивать с помощью методов Ниссля или иммуногистохимии (на тирозингидроксилазу, кальбиндин). При патологии выявляются нейрофибриллярные клубки (тау-белок), отложения бета-амилоида, уменьшение плотности нейронов.

Эволюционные аспекты

Мамиллярные ядра присутствуют у всех млекопитающих, а также у некоторых рептилий и птиц. У человека они относительно крупнее, чем у многих других приматов, что, вероятно, связано с развитием сложной пространственной памяти. У китообразных мамиллярные ядра хорошо развиты, что коррелирует с их способностью к сложной навигации в океане.

Интересные факты

• Название «мамиллярные» происходит от латинского mamilla («сосок») за характерную форму, напоминающую женскую грудь.
• Впервые описаны в начале XIX века французским нейроанатомом Феликсом Вик д’Азиром, именем которого назван один из мамилло-таламических трактов.
• В классических учебниках по нейроанатомии мамиллярные ядра считаются частью лимбической системы, однако некоторые современные исследователи рассматривают их как самостоятельный подкорковый центр, тесно связанный с гиппокампом.
• При болезни Вернике (острая стадия тиаминовой недостаточности) мамиллярные ядра часто вовлекаются в патологический процесс наряду с глазодвигательными нервами и таламусом.

Источники

• Неттер Ф. Атлас анатомии человека. — 6-е изд. — Elsevier, 2020.
• Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. — М.: Мир, 1988.
• Свааб Д. Мы — это наш мозг. — СПб.: Издательство Ивана Лимбаха, 2016.
• Squire L.R., Stark C.E.L., Clark R.E. The medial temporal lobe // Annual Review of Neuroscience. — 2004. — Vol. 27. — P. 279–306.
• Vann S.D., Aggleton J.P. The mammillary bodies: two memory systems in one? // Nature Reviews Neuroscience. — 2004. — Vol. 5. — P. 35–44.