Мейоз у полиплоидных растений

Мейоз у полиплоидных растений — это процесс редукционного деления клеток, протекающий у организмов, имеющих более двух наборов хромосом (полиплоидов). В отличие от диплоидных видов, у которых мейоз обеспечивает точное расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных гамет, у полиплоидов этот процесс сопряжён с рядом особенностей, связанных с наличием трёх и более гомологичных хромосом в каждой группе. Характер протекания мейоза зависит от типа полиплоидии (аутополиплоидия или аллополиплоидия) и степени гомологии между хромосомными наборами. Нарушения в мейозе часто приводят к снижению фертильности (стерильности) полиплоидных форм, что является важным фактором в эволюции растений и селекции.

Классификация полиплоидии и её влияние на мейоз

Полиплоидия — это состояние, при котором клетки организма содержат три или более полных набора хромосом. Различают два основных типа:

• Аутополиплоидия — кратное увеличение числа хромосом одного и того же генома (например, у тетраплоидной формы одного вида). В мейозе аутополиплоидов гомологичные хромосомы образуют мультиваленты (триваленты, квадриваленты и т. д.), а не биваленты, как у диплоидов. Это затрудняет правильное расхождение хромосом в анафазе I.
• Аллополиплоидия — объединение в одном ядре хромосомных наборов разных видов (например, у пшеницы Triticum aestivum, которая является гексаплоидом с геномами A, B и D). В мейозе аллополиплоидов гомологичные хромосомы из разных геномов обычно не конъюгируют, а конъюгация происходит только между строго гомологичными хромосомами внутри каждого набора. Это обеспечивает более правильное расхождение, чем у аутополиплоидов.

Особенности протекания мейоза у полиплоидов

Профаза I

В профазе I мейоза у полиплоидов ключевым этапом является конъюгация (синапсис) гомологичных хромосом. У аутополиплоидов, например у тетраплоидов, каждый гомолог может конъюгировать с двумя другими, образуя квадриваленты. Однако количество мультивалентов варьирует в зависимости от вида и условий. У аллополиплоидов, напротив, конъюгация ограничена строго гомологичными хромосомами, что ведёт к образованию преимущественно бивалентов. Например, у гексаплоидной пшеницы (6x = 42 хромосомы) в норме образуется 21 бивалент, так как хромосомы геномов A, B и D не гомологичны друг другу.

Метафаза I

На стадии метафазы I биваленты или мультиваленты выстраиваются на экваторе клетки. У аутополиплоидов из-за наличия мультивалентов часто наблюдается неправильная ориентация хромосом, что приводит к неравномерному расхождению в анафазе I. У аллополиплоидов, при условии полного диплоидизирующего контроля, метафаза I протекает сходно с диплоидным мейозом.

Анафаза I

В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. У аутополиплоидов из-за мультивалентов возможны:

• Неравномерное расхождение (например, 2:2, 3:1, 1:3 для тетраплоида), что приводит к образованию анеуплоидных гамет.
• Задержка хромосом (lagging chromosomes), которые могут теряться или фрагментироваться.

У аллополиплоидов, при стабильной диплоидизации, расхождение обычно происходит равномерно, как у диплоидов.

Мейоз II

Второе деление мейоза у полиплоидов в целом сходно с таковым у диплоидов, однако из-за нарушений в первом делении могут возникать аномалии: мосты, фрагменты, микроядра. Конечным результатом является образование гамет с различным числом хромосом.

Механизмы диплоидизации мейоза

У многих аллополиплоидов в ходе эволюции выработались механизмы, обеспечивающие диплоидоподобное поведение хромосом в мейозе, несмотря на полиплоидный статус. Ключевые механизмы включают:

• Генетический контроль конъюгации — например, у пшеницы ген Ph1 (Pairing homoeologous) на хромосоме 5B подавляет конъюгацию между гомеологичными хромосомами разных геномов, обеспечивая образование только бивалентов. Мутации в этом гене приводят к появлению мультивалентов и стерильности.
• Дифференциация хромосом — в процессе эволюции хромосомы разных геномов могут накапливать структурные различия (инверсии, транслокации), что снижает вероятность их конъюгации.
• Эпигенетические механизмы — метилирование ДНК и модификации гистонов могут влиять на синапсис и рекомбинацию.

Фертильность полиплоидов

Фертильность полиплоидных растений напрямую зависит от правильности протекания мейоза. У аутополиплоидов, как правило, наблюдается сниженная фертильность из-за высокой частоты анеуплоидии. Например, у искусственно полученных тетраплоидов ржи (Secale cereale) фертильность может составлять 30–70% от исходной диплоидной формы. У аллополиплоидов, особенно у тех, которые прошли длительную эволюцию (например, пшеница, хлопчатник, табак), мейоз стабилизирован, и фертильность может быть высокой (до 90–100%).

Значение в селекции и эволюции

Мейоз у полиплоидных растений играет центральную роль в селекции новых сортов и в эволюции видов. В сельском хозяйстве многие важнейшие культуры являются полиплоидами: пшеница (гексаплоид), картофель (тетраплоид), хлопчатник (тетраплоид), сахарный тростник (октоплоид). Понимание особенностей мейоза позволяет селекционерам:

• Прогнозировать фертильность гибридов.
• Создавать стабильные полиплоидные линии с помощью колхицинирования.
• Использовать межвидовую гибридизацию с последующим удвоением хромосом (амфидиплоидия).

В эволюции полиплоидия часто сопровождается дупликацией генов, что даёт материал для возникновения новых функций. Однако успех полиплоидного вида во многом зависит от того, насколько быстро и эффективно его мейоз адаптируется к многократному набору хромосом.

Примеры

• Пшеница мягкая (Triticum aestivum) — гексаплоид (2n = 6x = 42). Мейоз стабилен благодаря гену Ph1. Образует 21 бивалент, фертильность высокая.
• Картофель (Solanum tuberosum) — тетраплоид (2n = 4x = 48). Мейоз часто сопровождается образованием мультивалентов, что приводит к нерегулярному расщеплению признаков в потомстве.
• Рожь посевная (Secale cereale) — диплоид (2n = 14), но искусственные тетраплоиды (2n = 28) демонстрируют сниженную фертильность из-за нарушений в мейозе.
• Хлопчатник (Gossypium hirsutum) — тетраплоид (2n = 4x = 52) с геномами A и D. Мейоз диплоидизирован, фертильность высокая.

Методы исследования

Для изучения мейоза у полиплоидов применяют:

• Цитогенетический анализ — окрашивание хромосом (например, методом С-бэндинга или FISH) для визуализации конъюгации и расхождения.
• Молекулярные маркеры — анализ микроспор и пыльцы на анеуплоидию.
• Генетический анализ — картирование генов, контролирующих мейоз (например, Ph1 у пшеницы).

Источники

• Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — М.: Мир, 1998.
• Гриффитс А. Дж. Ф. и др. Введение в генетический анализ. — М.: Бином, 2015.
• Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. — Кишинев: Штиинца, 1980.
• Sears E. R. Genetic control of chromosome pairing in wheat // Annual Review of Genetics. — 1976. — Vol. 10.
• Ramsey J., Schemske D. W. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1998. — Vol. 29.