Миксотрофия

Миксотрофия — это тип питания, при котором организм способен одновременно использовать как автотрофные (фотосинтез или хемосинтез), так и гетеротрофные (потребление готовых органических веществ) источники энергии и углерода. Миксотрофы занимают промежуточное положение между чистыми автотрофами (растения, цианобактерии) и чистыми гетеротрофами (животные, грибы, большинство бактерий). Такая стратегия позволяет организмам выживать в условиях дефицита света, питательных веществ или при изменении среды обитания.

История изучения

Концепция миксотрофии была впервые сформулирована в начале XX века, когда микробиологи заметили, что некоторые бактерии и простейшие могут сочетать фотосинтез с поглощением органических веществ. В 1916 году немецкий ботаник Ганс Молиш описал способность эвглены зелёной (Euglena gracilis) к миксотрофному питанию. В 1950-х годах с развитием электронной микроскопии и радиоизотопных методов стало возможным детально изучать метаболические пути миксотрофов. В 1960-х годах была открыта миксотрофия у некоторых видов динофлагеллят, что изменило представление о пищевых сетях в морских экосистемах. В 1990-х годах с помощью молекулярно-генетических методов было выявлено, что миксотрофия широко распространена среди одноклеточных эукариот, особенно в планктоне. В XXI веке исследования сосредоточены на роли миксотрофов в глобальных биогеохимических циклах, а также на их использовании в биотехнологии.

Классификация миксотрофов

Миксотрофы делятся на несколько типов в зависимости от способа сочетания автотрофии и гетеротрофии.

По типу автотрофии

• Фотомиксотрофы — используют свет как источник энергии, но могут поглощать органические вещества, когда света недостаточно. Примеры: эвглена зелёная, некоторые виды диатомовых водорослей, цианобактерии рода Oscillatoria.
• Хемомиксотрофы — получают энергию за счёт окисления неорганических соединений (хемосинтез), но также потребляют органику. Встречаются среди бактерий, например, Thiobacillus (окисляет серу) и Nitrobacter (окисляет нитриты).

По способу получения органического углерода

• Факультативные миксотрофы — могут переключаться между автотрофией и гетеротрофией в зависимости от условий. Например, при высокой освещённости они преимущественно фотосинтезируют, а в темноте переходят на потребление органики.
• Облигатные миксотрофы — обязаны одновременно использовать оба типа питания, так как не могут выжить только за счёт одного из них. Примеры: некоторые виды морских динофлагеллят, такие как Karlodinium veneficum.

По типу гетеротрофного питания

• Осмотрофы — поглощают растворённые органические вещества через мембрану. Характерно для бактерий и некоторых водорослей.
• Фаготрофы — захватывают твёрдые частицы, например, бактерии или мелкие водоросли, с помощью фагоцитоза. Типично для жгутиконосцев и инфузорий, например, Ochromonas.

Распространение и экология

Миксотрофы встречаются во всех типах сред: в пресных и морских водоёмах, в почве, в горячих источниках, в симбиозе с другими организмами.

Водные экосистемы

В морях и океанах миксотрофы составляют значительную часть планктона. Например, динофлагелляты рода Ceratium и Dinophysis сочетают фотосинтез с фаготрофией. В пресных водоёмах распространены эвгленовые и золотистые водоросли (например, Dinobryon). Миксотрофы играют ключевую роль в пищевых цепях, так как могут выступать как первичными продуцентами, так и потребителями. Они особенно важны в олиготрофных (бедных питательными веществами) водах, где фотосинтез ограничен, а органическое вещество доступно.

Почвенные экосистемы

В почве миксотрофия встречается у некоторых бактерий и грибов. Например, актиномицеты рода Streptomyces могут использовать как фотосинтез (при наличии света), так и разложение органики. Почвенные миксотрофы участвуют в круговороте углерода и азота, особенно в условиях низкой освещённости.

Экстремальные среды

В горячих источниках и щелочных озёрах обнаружены миксотрофные цианобактерии, например, Synechococcus, которые при недостатке света переходят на гетеротрофное питание. В антарктических льдах миксотрофы (например, Chlamydomonas nivalis) выживают за счёт поглощения органики из талой воды.

Физиологические механизмы

Миксотрофия требует сложной регуляции метаболизма. У организмов есть два основных пути: фотосинтез (с использованием хлоропластов или бактериохлорофилла) и гетеротрофное окисление органики (через гликолиз, цикл Кребса и дыхательную цепь). Ключевые механизмы включают:

• Переключение метаболизма — при изменении освещённости или концентрации органических веществ клетки активируют или подавляют определённые ферменты. Например, у эвглены в темноте снижается активность Рубиско (фермента фотосинтеза) и усиливается синтез гексокиназы (фермента гликолиза).
• Фагоцитоз — у фаготрофных миксотрофов есть специальные структуры (например, жгутики или реснички) для захвата частиц. У некоторых видов, таких как Ochromonas, фагоцитоз может быть основным источником углерода при низкой освещённости.
• Симбиотические отношения — некоторые миксотрофы, например, коралловые полипы, содержат симбиотические водоросли (зооксантеллы), которые обеспечивают их фотосинтезом, а сами полипы поглощают органику из воды.

Примеры миксотрофных организмов

Эвглена зелёная (Euglena gracilis)

Одноклеточный жгутиконосец, обитающий в пресных водоёмах. Содержит хлоропласты, способные к фотосинтезу, но при недостатке света переходит на осмотрофное питание, поглощая растворённые органические вещества. Эвглена — классический объект для изучения миксотрофии в лабораторных условиях.

Динофлагелляты (Dinoflagellata)

Морские планктонные организмы, многие из которых миксотрофны. Например, Karlodinium veneficum сочетает фотосинтез с фаготрофией, поедая бактерий и мелких водорослей. Некоторые виды, такие как Dinophysis, могут воровать хлоропласты у других водорослей (клептопластия), что является формой миксотрофии.

Золотистые водоросли (Chrysophyceae)

Пресноводные и морские водоросли, например, Dinobryon, которые могут быть как фотосинтезирующими, так и фаготрофными. В условиях дефицита света они активно питаются бактериями.

Цианобактерии (Cyanobacteria)

Некоторые виды, такие как Oscillatoria и Synechococcus, способны к миксотрофии. В темноте они переключаются на гетеротрофное окисление глюкозы, что позволяет им выживать в условиях низкой освещённости.

Миксотрофные грибы

Некоторые грибы, например, Candida и Saccharomyces, могут использовать как фотосинтез (при наличии света), так и ферментацию органики, хотя это редкое явление. В основном миксотрофия у грибов ограничена осмотрофным типом.

Значение в биотехнологии

Миксотрофные организмы представляют интерес для биотехнологии благодаря своей способности эффективно использовать различные источники энергии и углерода. Основные направления применения:

• Производство биотоплива — миксотрофные водоросли, такие как Chlorella и Nannochloropsis, могут выращиваться на свету и в темноте, что снижает затраты на освещение. Они накапливают липиды, которые перерабатываются в биодизель.
• Очистка сточных вод — миксотрофы, например, Euglena gracilis, способны поглощать органические загрязнители и одновременно выделять кислород, что ускоряет процесс очистки.
• Производство белка — некоторые миксотрофы, такие как Spirulina (цианобактерия), используются для получения кормового белка. Миксотрофный режим позволяет увеличить выход биомассы.
• Биоремедиация — миксотрофные бактерии, например, Pseudomonas, могут разлагать нефтепродукты и другие токсичные вещества, используя их как источник углерода.

Критика и ограничения

Концепция миксотрофии долгое время была спорной в научном сообществе. Некоторые исследователи считали, что миксотрофы — это просто автотрофы, которые случайно поглощают органику, или гетеротрофы, которые могут фотосинтезировать. Однако с развитием методов изотопного анализа и молекулярной биологии было доказано, что миксотрофия является активной адаптивной стратегией. Основные ограничения миксотрофии включают:

• Энергетические затраты — поддержание двух метаболических путей требует дополнительных ресурсов, что может снижать эффективность роста в стабильных условиях.
• Конкуренция — в условиях изобилия света и питательных веществ миксотрофы могут уступать специализированным автотрофам или гетеротрофам.
• Регуляция — переключение между типами питания требует сложных сигнальных механизмов, которые могут нарушаться при стрессовых воздействиях.

Интересные факты

• Миксотрофы составляют до 50% биомассы планктона в некоторых олиготрофных районах Мирового океана, например, в Саргассовом море.
• Некоторые миксотрофы, такие как Paramecium bursaria, содержат симбиотические водоросли (хлореллы), которые обеспечивают их фотосинтезом, а сами инфузории поглощают органику.
• Миксотрофия обнаружена даже у некоторых вирусов, например, у вируса табачной мозаики, который может использовать как фотосинтез, так и гетеротрофное размножение в клетках растений.
• В 2019 году учёные из Университета Британской Колумбии обнаружили миксотрофные бактерии в арктических льдах, что подтверждает их способность выживать в экстремальных условиях.

Источники

• Jones, R. I. (2000). "Mixotrophy in planktonic protists: an overview". Freshwater Biology.
• Stoecker, D. K. (1999). "Mixotrophy among dinoflagellates". Journal of Eukaryotic Microbiology.
• Raven, J. A. (1997). "Phagotrophy in phototrophs". Limnology and Oceanography.
• Zubkov, M. V., & Tarran, G. A. (2008). "High bacterivory by the smallest phytoplankton in the North Atlantic Ocean". Nature.
• Flynn, K. J. (2008). "Mixotrophy in marine microalgae: a review". Journal of Phycology.