Зооксантеллы

Зооксантеллы — это одноклеточные симбиотические динофлагелляты (жгутиконосцы из отдела Dinophyta), обитающие в тканях многих морских беспозвоночных, в первую очередь коралловых полипов, актиний, а также некоторых видов моллюсков и губок. Они относятся к фотосинтезирующим организмам и играют ключевую роль в создании и поддержании коралловых рифов, обеспечивая своих хозяев продуктами фотосинтеза.

Таксономия и систематика

Термин «зооксантеллы» (от греч. zōon — животное и xanthos — жёлтый) является собирательным и не соответствует строгой таксономической категории. Исторически так называли любые симбиотические водоросли, окрашивающие ткани хозяина в жёлтый или коричневый цвет. Современная систематика относит большинство зооксантелл к роду Symbiodinium (семейство Symbiodiniaceae). Внутри этого рода выделяют несколько клад (филогенетических групп), обозначаемых буквами от A до I, которые различаются по физиологии, устойчивости к температуре и свету, а также по типу хозяев.

Наиболее распространены клады:

• Clade A — часто встречается в поверхностных водах, устойчив к высокому освещению.
• Clade B — доминирует в Карибском бассейне.
• Clade C — наиболее разнообразен и широко распространён в Индо-Тихоокеанском регионе.
• Clade D — известен повышенной термоустойчивостью, часто замещает другие клады при тепловом стрессе (например, при обесцвечивании кораллов).

Помимо Symbiodinium, роль зооксантелл могут выполнять представители родов Gymnodinium и Amphidinium, а также некоторые зелёные водоросли (например, Chlorella у пресноводных гидр).

Строение и физиология

Зооксантеллы — это округлые или овальные клетки диаметром от 5 до 15 мкм, лишённые жгутиков в симбиотической стадии. Каждая клетка окружена тонкой клеточной стенкой и содержит:

• Хлоропласты с тилакоидами, в которых находятся пигменты: хлорофилл a и c2, а также каротиноиды (в первую очередь перидинин, придающий характерный золотисто-коричневый оттенок).
• Ядро с динофлагеллятным хроматином (конденсированные хромосомы, видимые даже в интерфазе).
• Запасные вещества — крахмал и липидные капли.

В свободноживущей стадии (в планктоне) зооксантеллы имеют два жгутика — один поперечный, другой продольный, что обеспечивает движение. Однако в симбиотическом состоянии они теряют жгутики и переходят к эндосимбиотическому образу жизни.

Симбиотические отношения

Механизм взаимодействия

Зооксантеллы обитают внутри клеток хозяина — в энтодерме (внутреннем слое) коралловых полипов или в тканях других беспозвоночных. Они находятся в специальных вакуолях — симбиосомах, которые защищают водоросли от переваривания клеткой-хозяином.

Основой симбиоза является взаимный обмен метаболитами:

• Продукты фотосинтеза (глюкоза, глицерин, аминокислоты, липиды) передаются хозяину и покрывают до 90–95% его энергетических потребностей. Это позволяет кораллам выживать в бедных питательными веществами тропических водах.
• Хозяин предоставляет зооксантеллам защищённое местообитание, доступ к свету (через прозрачные ткани) и неорганические вещества (углекислый газ, аммоний, фосфаты), необходимые для фотосинтеза.

Значение для кораллов

Без зооксантелл большинство рифообразующих кораллов не способны к нормальному росту. Водоросли стимулируют отложение карбоната кальция (CaCO₃) хозяином, что ускоряет строительство скелета. Кроме того, они утилизируют отходы азотистого обмена коралла, предотвращая их токсичное накопление.

Обесцвечивание кораллов

Одним из наиболее критических явлений, связанных с зооксантеллами, является обесцвечивание (bleaching) кораллов. Оно происходит, когда из-за стрессовых факторов (повышение температуры воды на 1–2 °C, загрязнение, изменение солёности) водоросли начинают выделять активные формы кислорода, повреждающие клетки хозяина. В ответ кораллы либо изгоняют зооксантелл, либо теряют свои пигменты. Ткани становятся прозрачными, и становится виден белый известковый скелет — отсюда название.

Массовое обесцвечивание, зафиксированное в 1998, 2010 и 2014–2017 годах, привело к гибели значительных участков Большого Барьерного рифа и других рифов мира. Если стресс кратковременен, кораллы могут восстановить симбиоз, реинфицируясь свободноживущими зооксантеллами из окружающей воды. Однако при длительном стрессе наступает голодная смерть полипов.

Распространение и экологическая роль

Зооксантеллы встречаются повсеместно в тропических и субтропических водах Мирового океана, на глубинах до 30–40 м (где ещё проникает достаточное количество света для фотосинтеза). Их хозяевами являются:

• Склерактиниевые кораллы (основные рифостроители).
• Мягкие кораллы (альционарии).
• Актинии (морские анемоны).
• Гигантские тридакны (Tridacna spp.) — двустворчатые моллюски, в мантии которых зооксантеллы живут в симбиозе.
• Некоторые губки (например, из класса Demospongiae).

Экологическая роль зооксантелл выходит за рамки симбиоза: они являются важным компонентом планктона в свободноживущей стадии, участвуя в круговороте углерода и азота в океане. Кроме того, их чувствительность к изменениям среды делает зооксантеллы индикаторами состояния коралловых рифов — экосистем, которые поддерживают четверть всего морского биоразнообразия.

Культивирование и научное значение

Зооксантеллы успешно культивируются в лабораторных условиях на искусственных питательных средах (например, среде F/2 Guillard). Это позволяет изучать их физиологию, генетику и реакции на стресс. Исследования зооксантелл имеют прикладное значение:

• Мониторинг климата — по состоянию симбиоза оценивают скорость глобального потепления.
• Аквакультура — разработка методов реинтродукции термоустойчивых штаммов зооксантелл для восстановления обесцвеченных кораллов.
• Биотехнология — выделение из зооксантелл ферментов и пигментов (например, перидинина), используемых в медицине и косметологии.

Интересные факты

• Плотность зооксантелл в тканях здорового коралла может достигать 1–2 миллионов клеток на квадратный сантиметр.
• Некоторые виды зооксантелл способны к гетеротрофному питанию (поглощению растворённой органики) в условиях недостатка света, что помогает им переживать периоды мутности воды.
• В 2020-х годах российские учёные из Института биологии южных морей (Севастополь) провели исследования симбиотических динофлагеллят в Чёрном море, выявив их присутствие у некоторых видов местных актиний.

Источники

• Taylor, F. J. R. (1987). The Biology of Dinoflagellates. Blackwell Scientific Publications.
• Stat, M., Carter, D., Hoegh-Guldberg, O. (2006). The evolution of the Symbiodinium–coral symbiosis. Trends in Ecology & Evolution.
• LaJeunesse, T. C. et al. (2018). Systematic revision of Symbiodiniaceae highlights the antiquity and diversity of coral endosymbionts. Current Biology.
• Hoegh-Guldberg, O. (1999). Climate change, coral bleaching and the future of the world’s coral reefs. Marine and Freshwater Research.
• Беляев, Б. И., Ковалёва, Н. В. (2020). Симбиотические водоросли морских беспозвоночных. М.: Наука.