Митоз — процесс деления клетки¶

Митоз — форма деления ядра эукариотической клетки, при которой хромосомы удваиваются, распределяются между двумя дочерними ядрами равномерно, а число хромосом в дочерних клетках сохраняется таким же, как в материнской. Митоз обеспечивает рост организма, замещение погибших клеток и регенерацию тканей; в норме дочерние клетки генетически идентичны исходной.

¶Общие сведения

Термин «митоз» (от греч. μίτος — «нить») введён в 1882 году немецким анатомом Вальтером Флеммингом, который наблюдал движение нитевидных структур — хромосом — при делении клеток. Митоз происходит во всех соматических клетках многоклеточных организмов и в бесполых поколениях одноклеточных. В отличие от мейоза, который снижает набор хромосом вдвое и создаёт генетически разнообразные гаметы, митоз даёт две генетически идентичные дочерние клетки с диплоидным (2n) набором хромосом.

Полный клеточный цикл включает интерфазу (G1, S, G2), в течение которой клетка растёт и удваивает ДНК, и митотическую фазу, которая занимает лишь небольшую часть цикла. У человека митоз в культуре клеток длится около 1–2 часов, тогда как интерфаза может занимать 20–24 часа.

¶Фазы митоза

Митоз подразделяется на четыре последовательные фазы, иногда выделяют пятую — цитокинез (разделение цитоплазмы), которая обычно начинается ещё до завершения ядерного деления.

¶Профаза

В профазе хроматин уплотняется, превращаясь в видимые под микроскопом хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры. Нуклеолы исчезают, ядерная оболочка разрушается. В动物ных клетках центриоли расходятся к полюсам клетки, формируя ахроматиновые (веретенообразные) нити. У растений центриолей нет, и веретено формируется из микротрубочек без участия центросом.

¶Метафаза

Хромосомы выстраиваются экваториально по метафазовой пластинке (экватору веретена деления). Каждая хромосома прикрепляется нитями веретена к обоим полюсам через кинетохоры — белковые структуры центромер. Эта фаза наиболее удобна для цитогенетического анализа, поскольку хромосомы максимально уплотнены и хорошо различимы; именно в метафазе готовят препараты хромосом для картирования.

¶Анафаза

Сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки под действием сокращения нитей веретена. Хроматиды (теперь уже самостоятельные хромосомы) движутся центромерами вперёд, а плечи — позади, приобретая характерную V-образную форму. Анафаза подразделяется на раннюю (расхождение хроматид) и позднюю (замедление движения, растяжение клетки).

¶Телофаза

Хромосомы деспирализуются, возвращаясь в состояние хроматина, вокруг них заново формируется ядерная оболочка, появляются нуклеолы. Два новых ядра оказываются разделёнными перетяжкой. Цитокинез завершает процесс: у животных клеток перетяжка сжимается благодаря сокращению актинового кольца, у растений клеток в месте экватора образуется клеточная пластинка из пузырьков аппарата Гольджи, из которой формируется новая клеточная стенка.

¶Типы митоза

По судьбе ядерной оболочки различают два основных типа митоза:

• Кариокинез — классический тип, при котором ядерная оболочка полностью разрушается в профазе и восстанавливается в телофазе. Характерен для животных клеток.
• Амитоз (закрытый митоз) — ядерная оболочка сохраняется, хромосомы распределяются без образования типичного веретена. Встречается у некоторых простейших, а также в стареющих или патологических клетках.

¶Регуляция митоза

Течение митоза контролируется системой циклин-зависимых киназ (CDK) и циклинов. Ключевым регулятором перехода от G2 к митозу является комплекс CDK1–циклин B (MPF — митотический промоторный фактор). Точечные контролируемые точки клеточного цикла (checkpoints) гарантируют, что деление начнётся только при корректной репликации ДНК и правильном прикреплении хромосом к веретену. Нарушение работы этих контрольных точек приводит к делению с ошибками — анэуплоидии, что является одним из механизмов развития опухолей.

¶Биологическое значение

Митоз лежит в основе:

• эмбрионального развития — из одной зиготы формируется организм из триллионов клеток;
• роста — увеличение числа клеток обеспечивает рост тела и органов;
• регенерации и заживления — замещение погибших клеток в ранах, костном мозге, эпителиях;
• вегетативного размножения — бесполое размножение растений черенками, у некоторых простейших и грибов.

¶Митоз и мейоз: отличия

¶Митоз в медицине и научных исследованиях

Изучение митоза имеет прикладное значение. Нарушения митотического аппарата используются как маркеры онкологических заболеваний: многие противоопухолевые препараты (винкристин, таксол, колхицин) действуют, нарушая сборку микротрубочек веретена деления и останавливая деление опухолевых клеток. Метод анализа метафазных хромосом (кариотипирование) позволяет выявлять хромосомные аномалии — синдром Дауна, синдром Тёрнера и другие. В селекции растений колхицин применяют для получения полиплоидных форм с повышенной урожайностью.

Источники:

• Альтеров В. П., Ботярькова Т. К., Захаров В. М. Биология с основами экологии
• Каменский А. А. Биология клетки. Общая цитология
• Алов Н. И., Гулиева С. А., Кацева О. Л. Цитология: учебное пособие
• Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell
• Льюин Б. Гены